И, поверьте, не было бы для меня большего блаженства, как жить с вами если не в одном доме, то, по крайней мере, в самом ближайшем соседстве.

Н.В. Гоголь. Мертвые души

«Положительные» формы межвидового взаимодействия: трактовка терминов и характеристика проблем

А заслужил ли я это сладкое?

М.М.Зощенко.

Термин «симбиоз» в современной экологической и эволюционной литературе используется как некое собирательное понятие в его первоначальном, широком значении [Резникова, 20006]. К симбиотическим отношениям относятся все случаи, когда в популяциях разных видов особи растут, выживают и размножаются с большим успехом в присутствии другого вида. В трактовке терминов, относящихся к «положительным» формам взаимодействия разных видов между собой («мутуализм», «комменсализм», «протокооперация»), исторически сложилась некоторая неясность, поэтому кратко рассмотрим историю возникновения этих терминов и оговорим область их применения.

Считается, что термин «симбиоз» (от греч. symbiosis - совместная жизнь) был предложен Г.А. Де Бари в 1879 г. для обозначения сосуществования не сходных между собой организмов. Однако Ян Сапп (Sapp, 1994) в своей книге, посвященной анализу симбиотических отношений и истории изучения симбиоза, обращает внимание на то, что данный термин был использован А.Б. Франком в 1877 г. при описании анатомии лишайников. По мнению Д.Л. Хауксвордта, рецензента книги Саппа, трудно предположить, что указанный термин был предложен независимо друг от друга исследователями, которые работали в университетах, находящихся в 35 км один от другого (в Галле и Лейпциге). По крайней мере, Франк был очень внимателен к вопросам терминологии, и именно он предложил термин «микориза» для обозначения сожительства мицелия грибов и корневой системы высших растений.

Симбионты нередко характеризуются противоположными признаками: подвижные объединяются с ведущими прикрепленный образ жизни, обладающие способами и средствами защиты - с лишенными таковых. Таким образом, один из партнеров системы или оба вместе приобретают возможность выигрыша в борьбе за ресурсы.

Симбиоз бывает факультативным , когда каждый из организмов при отсутствии партнера может жить самостоятельно, и облигатным , когда хотя бы для одного из партнеров такое существование невозможно.

Попытка классифицировать симбиотические отношения выглядит следующим образом.

Протокооперация объединяет случаи «взаимопомощи» видов. Это отношения между популяциями разных видов, которые приносят обоюдную пользу и строятся на факультативной основе, т.е. популяции видов-партнеров могут существовать независимо. По этой причине виды-партнеры не имеют явно выраженных обоюдных морфологических адаптаций к взаимодействию друг с другом. Взаимодействие «чистильщиков» и «указчиков» с их «клиентами» - это примеры протокооперации. В основе такого типа взаимодействия животных чаще всего лежат этологические механизмы, основанные на более или менее сложных стереотипах поведения.

Мутуализм отличается от протокооперации тем, что сосуществующие виды полностью зависят друг от друга и ни один не может жить по отдельности. Примерами могут служить случаи сосуществования ряда видов животных с симбиотическими микроорганизмами, без которых они не могут обойтись. Так, термиты сами не способны синтезировать ферменты, необходимые для переваривания древесной клетчатки, но благодаря тому, что в их кишечниках находят прибежище популяции простейших, которые синтезируют эти ферменты, насекомые успешно используют древесину в пишу. Ни термиты, ни простейшие не могут жить друг без друга. Кишечные эндосимбионты переносятся от одного поколения термитов к другому благодаря обмену содержимого кишечников.

Комменсализм (от лат. сот - вместе и mensa - стол, трапеза), или сотрапезничество, - форма симбиоза, при которой одна популяция получает выгоду от присутствия другой, не подверженной никакому влиянию. Частным случаем комменсализма является синойкия (квартиран- ство). Метаболическое взаимодействие и антагонизм между партнерами в такой системе обычно отсутствуют. Основой для комменсальных отношений могут быть обшее пространство, субстрат, кров, передвижение или, чаще всего, пища. Используя особенности образа жизни или строения хозяина, комменсал извлекает из этого одностороннюю пользу. Присутствие его для хозяина остается безразличным.

Трофобиотическое взаимодействие муравьев и сосущих насекомых, выделяющих сладкую падь, нельзя назвать протокооперацией, так как указанные партнеры не являются независимыми. В частности, мирмскофильные виды тлей обладают весьма специфическими морфологическими приспособлениями к взаимодействию с муравьями и вне влияния последних часто погибают. Однако это и не мутуализм в строгом смысле слова. Требуются дополнительные исследования в сравнительном аспекте для того, чтобы ответить на вопрос, является ли мирмекофилия действительно облигатной для всех видов тлей, которые считаются мирмекофильными. Кроме того, муравьи обладают лишь поведенческими адаптациями к взаимодействию с тлями, они, хотя и с трудом, но могут обойтись без этих поставщиков углеводной пищи, переключившись на другие ее источники. Таким образом, выполняются не все условия, при которых данные отношения можно было бы назвать мутуализмом.

Имеется множество примеров ситуаций, когда трудно определенно решить, к какой из известных форм взаимодействия отнести конкретные отношения видов. Чтобы сосредоточиться на этологичес- ких механизмах межпопуляционных взаимодействий, мы в рамках данной главы вернемся к первоначальному понятию симбиоза и рассмотрим несколько достаточно ярких примеров межвидовой взаимопомощи, группируя их в соответствии с содержательной стороной взаимоотношений. Все формы положительного взаимодействия, которые будут рассмотрены в данной главе, в принципе, можно объединить понятием межвидовая кооперация.

Общим свойством активных форм межвидовой кооперации, которые будут проанализированы ниже, является комплементарность поведенческих адаптаций, т.е. строгое соответствие поведенческих моделей разных видов, лежащее в основе их взаимодействия. Чтобы отношения были устойчивыми, необходимо наличие достаточно весомых «инвестиций» партнеров, при этом выигрыш от взаимодействия видов должен перевешивать для каждого из них размер затрат на взаимодействие.

Нужно подчеркнуть, что баланс инвестиций является важным условием устойчивости союза, и это требование справедливо как для межвидовых, так и для внутривидовых отношений. В последние 30 лет в эволюционной экологии и этологии сложилась парадигма, в рамках которой любые партнерские взаимодействия животных оцениваются с точки зрения соотношения возможных риска и выигрыша [Дьюсбери, 1981]. Исследователи постепенно пришли в выводу о том, что даже потенциальные сексуальные партнеры и будущие родители совместных потомков смотрят друг на друга не сияющими, а скорее оценивающими глазами, и каждый из них «старается» приложить как можно меньше усилий для получения выигрыша. В случае взаимодействия гетеросексуальной пары выигрышем является максимизация вклада в генофонд последующих поколений. Однако в более широком плане можно рассматривать любой выигрыш, который увеличивает «благосостояние» особи вследствие партнерского взаимодействия: пиша, убежище, территория, а также полученные навыки (см. гл. 1, 2).

Эти представления заставили пересмотреть как давно известные, так и недавно описанные ситуации межвидового партнерства. С точки зрения эволюционного «маркетинга» важной задачей каждого из взаимодействующих видов является избежание обмана, поскольку последний может в каких-то обстоятельствах приносить партнеру больше выгоды, чем кооперация. Кроме того, если какие-то блага могут быть достигнуты только совместными усилиями, возникает вопрос об их распределении между партнерами. Поскольку речь идет не об отношениях родственников [Резникова, 1997], а о взаимодействии разных видов, то можно ожидать, что поведение каждой стороны будет вполне «эгоистичным».

У многих животных, действительно, странные симбиотические отношения. Простыми словами симбиоз - это взаимовыгодные отношения, включающие физический контакт между двумя организмами, которые не принадлежат к одному и тому же виду.

Эти отношения можно поддерживать для того, чтобы обеспечить чистоту, защиту, транспортировку и даже поиск пищи. Однако иногда существует тонкая грань между полезными и вредными результатами симбиоза. А пока давайте рассмотрим взаимоотношения, которые являются взаимовыгодными для организмов как больших, так и малых.

10. Африканский скворец

Ученые считают, что эти отношения зародились давным-давно, поскольку клюв скворцов, кажется, создан специально для глубокого проникновения в толстую кожу хозяина в поисках пищи. Скворцы также издают сигнал тревоги, предупреждая тем самым других птиц и своего хозяина. Однако отношения между скворцами и их хозяевами не всегда взаимовыгодны.

Однако скворцы не всегда полезны. Иногда они могут пропускать клещей, если те не наполнены кровью (главным питательным веществом для птицы). В этих случаях скворцы позволят им продолжать питаться кожей хозяев, пока клещи не станут более привлекательными для скворцов.

9. Крабы и актинии

«Можно мне прокатиться, чувак?» Именно так обращаются в океане морские актинии к определенным видам крабов. Морские анемоны катаются автостопом на спинах крабов-отшельников, что позволяет им возвышаться над морским дном. Во время еды анемоны пользуются своими щупальцами, чтобы схватить остатки еды крабов отшельников.
Но что получает краб от этих отношений?

Морской анемон защищает краба-отшельника от голодных осьминогов. С колючими щупальцами морского анемона на спине становится менее привлекательным для хищников. Кроме того, крабы помогают отбиваться от морских существ, настроенных закусить морским анемоном.

Интересно, что эти отношения складываются не случайным образом. Крабы будут специально искать анемонов, чтобы поместить их себе на спину. На самом деле, когда рак-отшельник меняет раковины, он снимает клешнями анемона и заново цепляет его на спину.

Крабы-боксеры также участвуют в симбиозе с морскими анемонами, но их отношения особенно интересны. Краб-боксер держит анемона в своих клешнях, как боксерские перчатки. Крабы-боксеры могут использовать жгучие щупальца морских анемонов для защиты от хищников, а анемоны могут получить дополнительные кусочки пищи, которые они собирают вокруг дома краба.

Беспроигрышный вариант для двух этих организмов.

8. Бородавочники и мангусты

Фото: popsci.com

Возвращаясь к африканской саванне, ученые Уганды стали свидетелями странной дружбы между бородавочниками и мангустами. В Угандийском национальном парке королевы Елизаветы (Uganda’s Queen Elizabeth National Park) заметили, что бородавочники специально ложатся на землю, если встретят мангуста.

Бородавочники получают услугу чистки, в то время как острозубые мангусты выбирают с их шкуры насекомых и особенно клещей. Следовательно, мангуст получает еду, а бородавочник становится чистым. В некоторых случаях, если понадобится, сразу несколько мангустов будут грызть жесткую кожу бородавочника и даже залезут на свинью.

7. Рыба-чистильщик

Если рыба-чистильщик становится слишком агрессивной и откусывает слишком много ткани или слизи, симбиотические отношения могут быть прекращены более крупной рыбой-клиентом. Наиболее известными рыбами-чистильщиками являются губаны, которые живут среди коралловых рифов Тихого и Индийского океанов. Эти рыбы часто носят на своем теле яркие синие полосы, что делает их очень заметными для более крупных рыб, которые нуждаются в чистке.

6. Крокодил и зуек

Фото: smallscience.hbcse.tifr.res.in

У африканских крокодилов уникальные отношения с зуйками. После трапезы крокодил выползает на берег реки, находит уютное местечко и сидит с широко открытой пастью. Это действие сигнализирует маленькой птице, что можно забраться в крокодилий рот и собрать крошечные кусочки пищи, которые остаются в зубах огромной рептилии.

Зуйки помогают в очистке ртов их огромных клиентов-крокодилов. Действия храброй птички помогают предотвратить заражение крокодила, которое может вызвать сырое мясо, и удалить насекомых, которые ползают по коже крокодила. Таким образом, крошечные птицы получают бесплатную еду, а крокодил получает бесплатный осмотр зубов и чистку. Неплохо!

Если во время перекуса во рту крокодила птица сталкивается или чувствует опасность, исходящую от другого животного, зуек издает предупреждающий сигнал, а затем улетает. Крик зуйка сигнализирует крокодилу, что необходимо броситься в воду и скрыться от любой потенциальной угрозы.

5. Койот и барсук

Фото: mnn.com

Когда койоты и барсуки работают в паре, они сочетают свои специфические охотничьи навыки, чтобы увеличить вероятность ловли добычи. Да, вы правильно поняли, койоты и барсуки вместе охотятся!

Как это происходит?

Более крупный койот преследует добычу по прериям или лугам. Барсук же прячется в нору добычи, такой как суслики или степная собака, чтобы схватить их, когда они возвращаются домой. Таким образом, койот получает добычу, если та пытается вырваться наружу, а барсук хватает добычу, когда та пытается спрятаться под землей.

Хотя только один из хищников в итоге уходит с добычей, многие исследования данных отношений показывают, что совместные усилия этих животных увеличивают шансы на получение пищи для них обоих. Барсуки и койоты питаются тем же самым, поэтому конкурируют друг с другом. Тем не менее, хитрых степных собак не всегда легко поймать, потому что они не уходят далеко от своих . Поэтому альянс барсук-койот помогает охотиться на них.

Некоторые койоты могут собираться в свободные сообщества, но большинство ведут одинокую жизнь, поскольку они редко охотятся стаями. Интересно, что барсук - еще более одинокое существо, что делает его партнерство с койотом еще более странным.

Исследования показали, что койоты, которые сотрудничают с барсуками, ловят на треть больше добычи, чем одинокие койоты. В следующий раз, когда вы отправитесь в поход, поищите этих двух ребят, болтающихся вместе.

4. Бычок и рак-щелкун

Фото: reed.edu

Похоже, что на морском дне лучшими приятелями являются бычок и рак-щелкун. Как соседи по комнате, эти два очень разных существа поддерживают чистые и ясные симбиотические отношения. Рачки, которые не возражают против проживания с бычками, выкапывают яму, в то время как рыба охраняет и защищает креветку и яму.

Обладая отличным зрением, бычок легко замечает хищников и предупреждает маленького рачка об опасности, чтобы он мог спрятаться. Следовательно, рыба и рачок становятся соседями по комнате, разделяя подводную мини-пещеру друг с другом.

Поскольку раки-щелкуны в основном слепы, они предупреждают бычка, когда собираются покинуть дом, чтобы найти еду. Затем, во время перемещения по воде креветки будут касаться рыбы своими антеннами, чтобы поддерживать контакт. Поскольку рак-щелкун обитает на морском дне с неглубоким покрытием, для него важно поддерживать симбиотические отношения с бычком.

Было отмечено, что бычки даже собирают водоросли и другие продукты питания для своих соседей по комнате – рачков. Бычок также может приносить водоросли ко входу норы, чтобы слепой рачок мог легко до них добраться. Если возникает опасность, то бычок щелкает хвостом в качестве предупреждения.

В обмен на эту защиту, рачки обеспечивают бычков домом. Бычок также использует безопасность норы, чтобы соблазнить своего партнера особым ритуалом, который занимает некоторое время. Удивительно, но более 100 видов бычков были замечены в симбиотических отношениях с креветками.

3. Реморы

Ремора – это рыба, которая может достигать 0,30-0,90 метров в длину. Как ни странно, их передние спинные плавники эволюционировали, чтобы выполнять роль присоски, расположенной на верхней части головы. Это позволяет реморам прикрепиться к нижней части проплывающих мимо скатов или акул.

Также было замечено, что акулы защищают своих друзей-ремор, чтобы получить услуги по очистке. Большинство акул не возражает против ремор. Тем не менее, лимонные акулы и песчаные акулы могут быть агрессивными по отношению к ним и иногда их едят.

2. Колумбийский фиолетовый птицеед и пятнистая жужжащая лягушка

Фото: scienceblogs.com

Возможно, одни из самых странных симбиотических отношений существуют между пятнистой жужжащей лягушкой и Колумбийским фиолетовым птицеедом, оба из которых обитают в Южной Америке. Колумбийский птицеед может легко убить и съесть маленькую пятнистую лягушку, но он не хочет.

Вместо этого большой паук позволяет крошечной лягушке разделить с ним нору. Оба существа участвуют во взаимовыгодных отношениях, в которых предлагает лягушке защиту от хищников, а лягушка поедает муравьев, которые могут атаковать или есть яйца птицееда.

Было отмечено несколько случаев, когда пауки хватали лягушек, но исследовав их с помощью своего ротового аппарата, отпускали их целыми и невредимыми.

1. Люди и медоуказчики

Фото: npr.org

Наш последний пример симбиоза существует между африканской птицей, известной как большой медоуказчик, и людьми из местного племени в Танзании под названием Хадза. Откликнувшись на отчетливый человеческий зов, маленькая птичка приводит человека к меду.

Местные жители Хадза используют множество звуков, чтобы привлечь птиц, например, крики, свист и даже слова. Точно так же, как люди издают звуки, чтобы определить местоположение медоуказчика, птица изменяет свой звук, чтобы люди знали, когда она находится рядом с ульем. Как ни странно, большие медоуказчики не одомашнены и формально не обучены.

Так почему же птица из всех сил старается помочь людям?

Оказывается, медоуказчики, как и мы, любят красиво приготовленную еду. После обнаружения улья, люди племени поднимаются на дерево и забирают кусочки сотов. Хадза используют дым, чтобы выкурить пчел, поэтому они могут вырезать из улья соты.

После этого люди оставляют кусочки задымленных сот, чтобы птицы могли перекусить. Ученые считают, что отношения между представителями африканского племени и медоуказчиками насчитывают тысячи и, возможно, миллионы лет. Тем не менее, уникальные звуки, используемые аборигенами, скорее всего, развивались с течением времени и различаются по географическому принципу.

Симбиоз (от греч. ???- - «совместно» и???? - «жизнь») - это взаимовыгодное сосуществование представителей разных биологических видов.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз - промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Муравьи Irisomyrmex и растение Myrmecodia извлекают пользу от симбиозных отношений. Муравьи питаются сахарным нектаром этого растения, который вырабатывается в нектарниках (1), что развиваются у основания цветка (2) после того, как опадут лепестки и чашелистики. Растение потребляет жизненно важные минералы из дефекации муравьев и их отходов (3). которые всасываются через бородавчатую внутреннюю поверхность полостей (4). Это растение является эпифитом, растущим на деревьях в отдаленных тропических лесах, где почвы часто бедны питательными веществами. Минеральные питательные вещества, обеспечиваемые муравьями, дополняют скудный рацион растений. По мере роста растения его стебель увеличивается и увеличиваются полости, в которые проникают муравьи (5). Эти полости не связаны между собой, а имеют отдельные выходы наружу (6), потому целая колония муравьев вскоре может разместиться в таком растении.

Следует отметить, что комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы - от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, исключительно полезное для другого вида, - писал Чарльз Дарвин в « Происхождении видов», - однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других».

Вопрос 1. Дайте определение основным формам взаимодействий живых организмов.
1. Симбиоз (сожительство) - форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от взаимодействия, не причиняя при этом вреда другому.
2. Антибиоз - форма взаимоотношений, при которой обе взаимодействующие популяции (или одна из них) испытывают отрицательное влияние.
3. Нейтрализм - форма взаимоотношений, при которой обитающие на одной территории организмы не оказывают прямого влияния друг на друга.ащают их в простые соединения.

Вопрос 2. Какие формы симбиоза вам известны и в чем заключаются их особенности?
Различают несколько форм симбиотичсских взаимоотношений, характеризующихся различной степенью зависимости партнеров.
1. Мутуализм - форма взаимополезного сожительства, когда присутствие партнёра является обязательным условием существования каждого из них. Например, термиты и жгутиковые простейшие, обитающие в их кишечнике. Термиты не могут сами переваривать целлюлозу, которой питаются, а жгутиконосцы получают питание, защиту и благоприятный микроклимат; лишайники, представляющие собой неразделимое сожительство гриба и водоросли, когда присутствие партнера становится условием жизни каждого из них. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, получают вещества, синтезируемые водорослями. Водоросли извлекают воду и минеральные вещества из гиф гриба. В свободном состоянии лишайниковые грибы не встречаются и способны образовать симбиотический организм лишь с определенным видом водорослей.
Высшие растения также вступают во взаимовыгодные отношения с грибами. Многие травы и деревья нормально развиваются только тогда, когда на их корнях поселяются почвенные грибы. Образуется так называемая микориза: корневые волоски на корнях растений не развиваются, а мицелий гриба проникает внутрь корня. Воду и минеральные соли растения получают от гриба, а гриб, в свою очередь, - углеводы и другие органические вещества.
2. Кооперация - взаимовыгодное сосуществование представителей разных видим, но являющееся, однако, обязательным. Например, рак-отшельник и мягкий коралл актиния.
3. Комменсализм (сотрапезничество) - взаимоотношения, при которых один вид получает выгоду, а другому это безразлично. Например, шакалы и гиены, доедающие остатки пищи за крупными хищниками - львами; рыбы лоцманы.

Вопрс 3. В чем состоит эволюционное значение симбиоза?
Симбиотические отношения позволяют организмам наиболее полно и эффективно осиливать среду обитания, являются важнейшими компонентами естественного отбора, участвующими в процессе дивергенции видов.

Введение

В природе каждый живой организм живёт не изолированно. Его окружает множество других представителей живой природы. И все они взаимодействуют друг с другом. Взаимодействия между организмами, а также влияния их на условия жизни представляют собой совокупность биотических факторов.

Обычно симбиоз бывает мутуалистическим, т. е. сожительство обоих организмов (симбионтов) взаимовыгодно и возникает в процессе эволюции как одна из форм приспособления к условиям существования. cимбиоз может осуществляться как на уровне многоклеточных организмов, так и на уровне отдельных клеток (внутриклеточный cимбиоз). В симбиотические отношения могут вступать растения с растениями, растения с животными, животные с животными, растения и животные с микроорганизмами, микроорганизмы с микроорганизмами. Термин «cимбиоз» впервые введён нем. ботаником А. де Бари (1879) в применении к лишайникам.

В начале 20 в. русские учёные К. Мережковский и А. Фаминцын выдвинули гипотезу о ведущей роли cсимбиоза в прогрессивной эволюции органического мира (гипотеза симбиогенеза ), рассматривая, например, хлоропласты цветковых растений как видоизменённые симбиотические водоросли. Эта, казалось бы забытая, концепция возрождается. Многие современные учёные (микробиологи, цитологи и другие) возникновение в эволюции эукариотной клетки связывают с явлениями симбиоза. В частности, митохондрии рассматривают как видоизменённые прокариотные симбионты. При этом подчёркивается сходство ДНК митохондрий с ДНК кольцевой «хромосомы» прокариот.

Возможны следующие виды влияний одних организмов на другие:

· Положительное (+) - один организм получает пользу за счёт другого.

· Отрицательное (?) - организму причиняется вред из-за другого.

· Нейтральное (0) - другой никак не влияет на организм.

Таким образом, возможны следующие варианты отношений между двумя организмами по типу влияния их друг на друга:

В реферате я рассмотрю симбиотические взаимодействия.

1. Симбиоз

Симбиоз (от греч. ???- - «совместно» и???? - «жизнь») - это взаимовыгодное сосуществование представителей разных биологических видов.

В природе встречается широкий спектр примеров взаимовыгодного симбиоза. От желудочных и кишечных бактерий, без которых было бы невозможно пищеварение, до растений (зачастую орхидеи), чью пыльцу может распространять лишь один, определённый вид насекомых. Такие отношения успешны всегда, когда они увеличивают шансы обоих партнёров на выживание. Осуществляемые в ходе симбиоза действия или производимые вещества являются для партнёров существенными и незаменимыми. В обобщённом понимании такой симбиоз - промежуточное звено между взаимодействием и слиянием.

Муравьи Irisomyrmex и растение Myrmecodia извлекают пользу от симбиозных отношений. Муравьи питаются сахарным нектаром этого растения, который вырабатывается в нектарниках (1), что развиваются у основания цветка (2) после того, как опадут лепестки и чашелистики. Растение потребляет жизненно важные минералы из дефекации муравьев и их отходов (3). которые всасываются через бородавчатую внутреннюю поверхность полостей (4). Это растение является эпифитом, растущим на деревьях в отдаленных тропических лесах, где почвы часто бедны питательными веществами. Минеральные питательные вещества, обеспечиваемые муравьями, дополняют скудный рацион растений. По мере роста растения его стебель увеличивается и увеличиваются полости, в которые проникают муравьи (5). Эти полости не связаны между собой, а имеют отдельные выходы наружу (6), потому целая колония муравьев вскоре может разместиться в таком растении.

Следует отметить, что комплекс отношений типа симбиоза содержит в себе самые разнообразные переходы - от отношений более или менее индифферентных до таких, когда оба члена сожительства обеспечивают взаимное существование. «Хотя таким образом нет доказательства, чтобы какое бы то ни было животное совершало действие, исключительно полезное для другого вида, - писал Чарльз Дарвин в « Происхождении видов», - однако каждый стремится извлечь выгоду из инстинктов других».

2. Мутуализм

Мутуализм - взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах, бедных азотом, и обогащать им почву.

Самая тесная форма мутуализма - когда один организм живет внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу - вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган - рубец. Он представляет собой полость, в которой живет множество микробов. Растительная пища, после того как животное ее прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщепленную пищу - именно этим и занимаются коровы, когда пережевывают свою жвачку.) Рубец коровы - это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

В животном мире пример наиболее совершённого симбиоза дают термиты, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых или бактерий. Благодаря симбиозу, термиты в состоянии переварить древесину, а микроорганизмы получают убежище, вне которого они существовать не способны.

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды - мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями. Долгое время было непонятно, относить ли лишайники к грибам или к водорослям. Оказалось, что лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.

Рыба-клоун живет вблизи актиний. В случае угрозы рыба находит убежище в щупальцах актиний. При этом рыбы-клоуны отгоняют других рыб, которые любят полакомиться актиниями. Таким образом, оба организма получают взаимную выгоду от этого соседства. Разновидность такого вида мутуализма - когда один вид кормит другой: например, человек выращивает сельскохозяйственные растения и рогатый скот; муравьи выращивают грибы.

3. Протокооперация

Протокооперация (гр. протос - первый, лат. cooperatio - сотрудничество) относится к факультативным (необязательным) взаимодействиям, поскольку оба партнера могут существовать друг без друга. Примерами протокооперации служат: симбиоз актинии и рака-отшельника, симбиоз между человеком и обитающими в его кишечнике непатогенными бактериями, наличие сходной предостерегающей окраски у разных защищенных видов насекомых, например, черно-желто-полосатая окраска тела ос, пчел и шмелей (мюллеровская мимикрия).

Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.

Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного “закрыть” эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.

Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.

4. Комменсализм

Комменсализм (лат. con mensa - буквально «у стола», «за одним столом») - взаимоотношения между индивидами или группами разных видов, которые сосуществуют без конфликтов и без взаимопомощи (например, чешуйница обыкновенная и человек).

В кишечнике любого животного содержится большое количество разных организмов. Некоторые из кишечных бактерий, ранее относимых к комменсалам, могут быть полезными для хозяина, например тем, что синтезируют витамины группы В, часть из которых может им усваиваться. Поэтому такие бактерии должны рассматриваться как симбионты, а не комменсалы. Известны и противоположные ситуации, когда организмы, считавшиеся симбионтами, на самом деле оказывались комменсалами. Предполагалось, в частности, что некоторые инфузории (Entodinium , Epidinium , Diplodinium ), встречающиеся в громадных количествах в рубце и других отделах желудка жвачных, помогают хозяину расщеплять клетчатку и растительные белки, перемешивать перевариваемую пищу, а также контролировать численность бактерий и грибов. Однако позднее было показано, что переваривание указанных веществ у жвачных (крупного рогатого скота, овец, антилоп) обеспечивается другими микроорганизмами.

Чрезвычайно широко распространен эктокомменсализм. Примером его может быть обитание бактерий на поверхности кожи человека или же некоторых простейших (инфузорий Hypotricha , Chontricha , Peritricha , и представителей класса сосущих инфузорий Suctoria) на поверхности тела многих беспозвоночных (гидры, различных губок, ракообразных и кольчатых червей), а также позвоночных (рыб, амфибий). Хозяин используется этими видами только как место обитания; никакой пользы от них он не получает.

Другую форму комменсализма демонстрируют некоторые бактерии. Так, если один вид бактерий не может использовать какой-то потенциально питательный материал, а другой вид бактерий расщепляет этот материал, образуя вещества, которые способен потреблять первый, то первый вид будет расти как комменсал второго. В этом случае комменсализм представлен в своем буквальном смысле - как «сотрапезничество» (лат. com - вместе, mensa - стол, трапеза).

В целом же у партнёров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д. Иногда такие союзы могут быть абсолютно фиктивными. Так, в раковинах моллюсков и панцирях ракообразных порой встречаются различные виды мшанок. Этот союз совершенно случаен, так как мшанки способны прикрепляться к любой твёрдой поверхности, и всё же многие животные, ведущие сидячий образ жизни, оказываются в выигрыше, прикрепившись к живому существу. Хозяин переносит их с места на место. Нередко при движении поток воды облегчает им добывание пищи.

Среди комменсалов различают фолеоксенов , которые в норах и гнёздах встречаются случайно; фолеофилов , встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов , которые проводят в них всю жизнь.

В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три формы:

· синойкия (квартиранство) - одно животное (комменсал) использует другое животное (его раковину, гнездо и т.п.) в качестве убежища;

· эпойкия (нахлебничество) - одно животное (комменсал) прикрепляется к животному другого вида или живёт возле него, которое становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, передвигаясь с их помощью и питаясь остатками их трапезы);

· энтойкия - одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами

Квартиранство (сожительство) - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища. Такой тип взаимоотношений широко распространён у растений.

Наглядный пример сожительства дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причиняют практически никаких неудобств.

Комменсализм особенно часто встречается среди морских животных. Хорошо известны отношения, связывающие некоторых рыб с акулами. Рыбки-лоцманы, питающиеся объедками со «стола» акулы, беспрестанно снуют небольшими косячками у её носа. Другим примером являются животные, нора которых служит убежищем для различных «гостей», питающихся объедками со стола хозяина. В норах млекопитающих, гнёздах птиц и жилищах общественных насекомых насекомые-комменсалы представлены большим числом видов (например, в норах альпийского сурка до 110 видов жуков).

Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Заключение

Симбиоз в мире животных - частое явление. Он играет важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.

Подобные механизмы в природе не редкость. Протон объединяется с электроном, обнуляя тем самым общий электрический заряд получаемого в результате атома водорода. Атомы двух разных химических элементов сливаются в молекулу, объединяя свои внешние электронные оболочки, чтобы создать одну общую оболочку с полным комплектом электронов. Мужчина и женщина, являясь полными противоположностями друг другу, объединяются в семью, которая, как правило, гораздо более гармонична, чем каждый из людей в отдельности (“посему оставит человек отца и мать и прилепится к жене своей, и будут два одною плотью, так что они уже не двое, но одна плоть” [Мф 19:5-6]). В таких системах количество взаимодействий с внешним миром гораздо меньше, чем в разобщенном состоянии. То есть такие системы более независимы от внешнего мира. Именно минимум напряжений в отношениях с внешним миром отличает состояние гармонии, то есть наиболее устойчивое состояние, энергетически наиболее выгодное. Таким образом, объединение противоположных в каких-то отношениях живых существ в симбиозы есть прямое следствие принципа оптимальности.

Список литературы

1. www.wikipedia.org

2. www.diclib.com

3. www.dic.academic.ru

4. www.bse.sci-lib.com

презентация , добавлен 21.12.2015

Определение понятий биогеоценоза и экосистемы. Основные свойства биогеоценоза, механизмы его устойчивости. Приспособление организмов к совместной жизни. Виды биогеоценотических связей: симбиоз, мутуализм, нахлебничество, квартиранство и сотрапезничество.

презентация , добавлен 06.03.2014

Общая закономерность действия биотических факторов. Пища как важный экологический фактор для популяций животных. Взаимоотношения особей разных видов в сообществе. Классификация биотических взаимодействий. Симбиоз как позитивные отношения организмов.

реферат , добавлен 15.11.2009

презентация , добавлен 25.09.2015

Описание видов редких и исчезающих видов растений и животных. Мероприятия по защите вымирающих видов. Роль заповедников в процессе сохранения биологического разнообразия видов. Проекты генетического их воссоздания с помощью сохранившихся образцов ДНК.

презентация , добавлен 16.02.2015

контрольная работа , добавлен 28.09.2010

Создание и ведение красных книг для сохранения биологических видов. Красная книга Международного Союза Охраны Природы. Порядок сбора данных и разработки мероприятий по охране видов животных и растений, занесенных в Красную книгу Республики Казахстан.

реферат , добавлен 19.11.2009

Становление взаимоотношений природы и человека, характеризующиеся интенсивным развитием промышленного и сельскохозяйственного производства, преобразованием энергии. Правовой механизм экологической функции государства. Цель экологической функции права.

доклад , добавлен 06.05.2015

Виды воздействия на животный мир и их последствия. Управление использованием, охраной и воспроизводством биологических видов ресурсов. Учет, нормирование, лицензирование. Государственная экологическая экспертиза (ГЭЭ).

реферат , добавлен 25.10.2006

Значение слова экология. Экология как наука, направленная на понимание функционирования экосистем, взаимоотношений видов живых существ с окружающей средой. Основные показатели биогеоценоза. Механизмы устойчивости биогеоценозов. Охрана земельных ресурсов.