1

Исследованы фенотипическая и почвенная приуроченность девясила германского (Inula germanica L.) на территории Кабардино-Балкарской Республики. Установлено, что девясил германский встречается на участках типичных степей (север и северо-восток республики) на карбонатных черноземах. Главным лимитирующим фактором распространения вида является карбонатность почвы. Приуроченность вида к определенному фитоценотическому окружению не выявлена. Однако наибольшая встречаемость вида приурочена к местообитаниям с меньшей представленностью дерновинных и корневищных злаков. В онтогенетической структуре ценопопуляций Inula germanica L. наибольшее число особей (65–70 %) приходится на средневозрастные генеративные растения. Низкая доля и отсутствие ювенильных и имматурных особей свидетельствуют о слабой конкурентоспособности девясила германского. Вегетативное и семенное размножение Inula germanica L. в результате разрастания дерновинных злаков и степных кустарников снижаются, в результате чего наблюдается конкурентное вытеснение и естественное старение популяции. Способность существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации и низкая конкурентоспособность свидетельствуют об экологической патиентности вида Inula germanica L. Лимитирующими факторами возобновления ценопопуляций девясила германского в степной зоне республики являются пастбищная дигрессия растительного покрова, эрозионные процессы на склонах, распашка земель, выпас скота, повышенная рекреационная нагрузка. Сохранению вида Inula germanica L. будут способствовать создание оптимальных условий для вегетативного и семенного возобновления в природных местообитаниях (измельчение и заделка в почву дернины, рыхление почвы); формирование резервных популяций в культуре; расширение работ по реинтродукции вида в соответствующие ему по биотопическим параметрам местообитания.

девясил германский

фитоценоз

карбонатные черноземы

конкурентоспособность

экологическая патиентность.

1. Демина О.Н. Классификация растительности степей бассейна Дона: монография. – Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федерального университета, 2015. – 212 с.

2. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология, 2001. – № 1. – С. 3–7.

3. Зональные типы биомов России: Антропогенные нарушения и естественные процессы восстановления экологического потенциала ландшафтов. Коллектив авторов/ Под ред. К.М. Петрова. – СПб., 2003. – 246 с.

4. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. – М.: Наука, 1989. – 223 с.

5. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейство Asteraceae (Compositae). – СПб.: Наука, 1993. – С. 130.

6. Самсонова И.Д. Медоносные ресурсы в фитоценозах степного Придонья //Кормопроизводство. – 2012. – № 11. – С. 16-18.

7. Флора СССР. Т. XXV. – М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1959. – С. 452.

8. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д., Гендов В.С. Флора и растительность Буджакских степей Республики Молдова; Междунар. ассоц. хранителей реки «Eco-Tiras». – Кишинев: Eco-TIRAS, 2014 (Tipogr. «Elan Poligraf»). – С. 53.

9. Шагиахметов Ю.С. Фармакологическая характеристика препаратов растений рода Inula и их применение в ветеринарной медицине: автореф. дис. … д-ра вет. наук. – Троицк, 2000. – 35 с.

10. Яницкая А.В., Митрофанова И.Ю. Разработка методики количественного определения флавоноидов в траве девясила германского // Научные ведомости. Серия Медицина. Фармация. – 2013. – № 18 (161). – Вып. 23. – С. 211-214.

Девясил германский (Inula germanica L.) является евро-западноазиатским видом лесостепной и степной зоны, встречается в Средней Европе, Средней Азии, Западной Сибири и на Кавказе . Является типичным представителем разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных разностях обыкновенных черноземов и на южных черноземах (приазовско-причерноморские степи, донецко-среднедонские степи). Растет в степной, лесостепной областях, на типчаково- и злаково-разнотравно-ковыльных, ковыльных и разнотравно-злаковых степях, на лесостепных и степных склонах, по опушкам, между кустарниками и на вырубках, по карбонатным обнажениям между кустарниками, не образуя многочисленных популяций . Девясил германский - травянистый длиннокорневищный многолетник. Жизненная форма по Раункиеру - гемикриптофит. По отношению к температурному и водному режиму данный вид является степным эвксерофитом, а по отношению к кальцию - облигатным кальциефилом .

В траве и листьях девясила германского обнаружены флавоноиды, дубильные вещества, эфирное масло . В народной медицине девясил германский применяется при воспалительных заболеваниях слизистой оболочки рта, лимфатической системы; в ветеринарной практике рекомендуется при болезнях желудка и кишечника, бронхитов и бронхопневмоний . Девясил германский является медоносным и декоративным растением. Таким образом, Inula germanica L. можно отнести к ценным видам травянистых растений многоцелевого использования.

К сожалению, в результате расширения массивов пахотных угодий площадь типичных степных участков на Северном Кавказе ежегодно сокращается, что требует принятия мер по их сохранению, хотя бы в условиях особо охраняемых территорий.

В связи с вышеизложенным актуально изучение ареала распространения и эколого-фитоценотических характеристик девясила германского в степных фитоценозах. Объектом исследования стали ценопопуляции Inula germanica L. в степных фитоценозах Кабардино-Балкарской Республики, расположенной в Центральной части Северного Кавказа.

Цель исследования - изучение фитоценотической и почвенной приуроченности Inula germanica L. на территории Кабардино-Балкарской Республики.

Методы исследования

Геоботанические описания выполняли в период цветения девясила германского (июль-август) в ходе полевых исследований на пробных площадках площадью 100 м2 в местах отбора почвенных образцов (Прохладненский район - окрестности с.п. Алтуд, с.п. Черниговское, Терский район - окрестности с.п. Плановское, с.п. Тамбовское, с.п. Новое Хамидие, с.п. Красноармейское).

Обилие видов в фитоценозах оценивали по шкале Браун-Бланке, а сходство по видовому составу - с помощью коэффициента Жаккара KJ . Онтогенетическую структуру ценопопуляций определяли как соотношение в них особей разных онтогенетических состояний. Тип ценопопуляции определяли по классификации «дельта-омега» .

Отбор почв осуществляли методом конверта из верхнего слоя (0-20 см). Агрохимический анализ почв включал определение гигроскопической влажности, гумуса (по Тюрину), рНвод, подвижного фосфора (по Мачигину), обменного калия (по Мачигину), кальция (по вскипанию от 10 %-ного раствора HCl), емкости катионного обмена (комплексонометрическое определение магния экспресс-методом ЦИНАО).

Результаты и обсуждение

Степная зона расположена в северо-восточной части Кабардино-Балкарии (200-600 м над у. м.) на наклонной слабоволнистой Кабардинской равнине. В связи с активным использованием в сельскохозяйственном производстве степные фитоценозы здесь сохранились на небольших участках.

Климат степной зоны умеренно континентальный теплый, в некоторых районах сухой жаркий с выраженным периодом летнего иссушения. Среднегодовая температура воздуха составляет +11,6 ºС, а сумма температур за период активной вегетации 3000-3600 ºС. Среднегодовое количество осадков 533 мм, в летний период - 201 мм. Зима мягкая со средней температурой минус 1 ºС и частыми оттепелями.

Почвы района исследования - черноземы южные карбонатные (с.п. Алтуд, с.п. Черниговское), черноземы южные карбонатные остаточно-луговатые (с.п. Новое Хамидие), черноземы обыкновенные карбонатные (с.п. Тамбовское, с.п. Красноармейское, с.п. Плановское) - малогумусные, среднесуглинистые. Реакция почв слабощелочная, обусловленная высокой карбонатностью материнской породы. Почвообразующие породы характеризуются высокой емкостью поглощения - 25-45 ммоль(экв.)/100 г почвы. Содержание подвижного фосфора среднее и повышенное (с. п. Черниговское, с. п. Тамбовское, с. п. Красноармейское), обменного калия - среднее (с.п. Алтуд), повышенное (с. п. Тамбовское с. п. Плановское с. п. Новое Хамидие), высокое (с.п. Красноармейское), карбоната кальция - высокое (с.п. Алтуд, с.п. новое Хамидие) и среднее (табл. 1).

Таблица 1

Агрохимический анализ почв районов исследования

	Влажность гигроскоп., %	Емкость поглощения, ммоль(экв.)/100 г	Усредненное содержание
					Р205, мг/кг
№ 1 - с. п. Алтуд
№ 2 - с. п. Черниговское
№ 3 - с. п. Тамбовское
№ 4 - с. п. Плановское
№ 5 - с. п. Новое Хамидие
№ 6 - с. п. Красноармейское

Видовой состав исследованных фитоценозов значительно различается, о чем свидетельствуют значения KJ, находящиеся в интервале 0,10-0,23 (табл. 2-3).

Таблица 2

Число общих видов (с) и численность суммарного видового списка (d) для фитоценозов предгорных степей Кабардино-Балкарской Республики

Показатели и номера районов

Примечание: по диагонали выделено число видов в каждом фитоценозе.

Таблица 3

Коэффициенты сходства Жаккара, рассчитанные для фитоценозов предгорных степей Кабардино-Балкарской Республики

Показатели и номера районов

В растительных сообществах степных фитоценозов отмечены лугово-степные (пырей ползучий, люцерна серповидная, горошек узколистный, репешок обыкновенный и др.), степные (бородач обыкновенный, свинорой пальчатый, клевер пашенный и полевой, лен австрийский и др.), луговые (полевица побегообразующая, тростник обыкновенный, вязель разноцветный, клевер луговой, зверобой продырявленный) и рудеральные (ячмень заячий, амброзия полыннолистная, полынь обыкновенная, цикорий обыкновенный, чертополох крючочковый, синяк обыкновенный и др.) виды. Широкая представленность рудеральных видов объяснятся влиянием антропогенно созданных агрофитоценозов.

Фитоценоз с.п. Алтуд разнотравно-злаковый. В роли субдоминантов выступают цикорий обыкновенный, морковь дикая, шалфей степной, зверобой продырявленный, гулявник Лезелиев; среди злаков доминируют свинорой пальчатый, овсяница валисская, щетинник сизый, тонконог гребенчатый, ковыль волосатик, костер безостый и полевой. Бобовые представлены клеверами (земляничный, луговой, ползучий), люцерной (желтой и хмелевидной), лядвенцем кавказским. В фитоценозе много особей девясила германского, но покрытие не велико.

Фитоценоз в окрестностях с.п. Черниговское злаково-разнотравный. В роли субдоминантов выступают бородач обыкновенный, костер полевой, щетинник зеленый, тонконог гребенчатый, мятлик узколистный, костер полевой, пырей ползучий. Бобовые представлены клеверами (луговой, полевой, пашенный), люцерной серповидной, вязелем разноцветным, а разнотравье - васильком раскидистым, тысячелистником обыкновенным, цикорием обыкновенным, ясменником распростертым, синяком обыкновенным. В фитоценозе девясил германский редок и имеет малое проективное покрытие.

В злаково-разнотравном сообществе с.п. Тамбовское преобладают костер полевой, свинорой пальчатый, пырей ползучий, мятлики узколистный и обыкновенный, щетинник зеленый. Бобовые представлены люцерной серповидной, клевером луговым, вязелем разноцветным. Разнотравье многовидовое: полынь обыкновенная, молочай степной, земляника зеленая, гулявник высокий, щавель конский, коровяк высокий, тысячелистник обыкновенный, чертополох крючочковый, фалакролома однолетняя. Число особей девясила германского велико, но покрытие незначительно.

В разнотравно-пырейно-свиноройном фитоценозе (окр. с.п. Новое Хамидие) субдоминантами сообщества выступают пырей ползучий и свинорой пальчатый. Разнотравье многовидовое: тысячелистник обыкновенный, ясменник распростертый, шерстняк мохнатый, птеротека палестинская. Из бобовых отмечены клевер луговой и полевой, донник лекарственный, горошек узколистный. В фитоценозе девясил германский редок и имеет малое проективное покрытие.

Фитоценозы в окрестностях с.п. Плановское и с.п. Красноармейское злаково-разнотравные с доминированием пырея ползучего и мятлика узколистного. Среди бобовых доминируют клевер луговой, люцерна серповидная, вязель разноцветный, донник лекарственный. Разнотравье представлено зверобоем продырявленным, цикорием обыкновенным, вьюнком полевым, земляникой зеленой, молочаем степным, подмаренником настоящим, тысячелистником обыкновенным, коровяком фиолетовым и др. Девясил германский имеет незначительное покрытие, но особи разрежены.

В степных растительных сообществах всех районов исследования преобладают ксеромезофиты. Наибольший удельный вес типичных ксерофитов отмечен в окрестностях с.п. Новое Хамидие, Черниговское и Алтуд, а мезофитов - в с.п. Тамбовское и с.п. Плановское (рисунок).

Распределение видов травянистых растений по отношению к влаге, %: К - ксерофиты, КМ - ксеромезофиты, МК - мезоксерофиты, М - мезофиты

На основе данных агрохимического анализа почвы и встречаемости девясила германского в различных степных фитоценозах можно утверждать, что главным лимитирующим фактором распространения вида является карбонатность почвы. Девясил германский как стенотопный вид имеет узкую экологическую амплитуду, что позволяет использовать его в галоиндикации (карбонатное засоление почв). Приуроченность вида к определенному фитоценотическому окружению не установлена. Однако наибольшая встречаемость вида приурочена к местообитаниям с меньшей представленностью дерновинных и корневищных злаков.

В исследованных фитоценозах девясил германский редко образует куртины и в основном представлен одиночными изреженными особями. В онтогенетической структуре ценопопуляций Inula germanica L. наибольшее число особей (65-70 %) приходится на средневозрастные генеративные растения. Изученные ценопопуляции являются нормальными, полночленными (районы №№ 1,3,4,6) и неполночленными (№ 2, № 5). Согласно классификации «дельта-омега» ценопопуляции района № 1 отнесены к зреющим, №№ 3,4,6 - к зрелым, №№ 2,5 - к стареющим (табл. 4).

Таблица 4

Интегральные характеристики структуры ценопопуляций Inula germanica L.

Низкая доля и в некоторых случаях отсутствие ювенильных и имматурных особей свидетельствуют о слабой конкурентоспособности девясила германского. Вегетативное и семенное размножение Inula germanica L. в результате разрастания дерновинных злаков и степных кустарников снижаются, вследствие чего наблюдается конкурентное вытеснение и естественное старение популяции. Способность существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (на засоленных, сухих или каменистых субстратах) и низкая конкурентоспособность свидетельствуют об экологической патиентности (стресс-толерантности) вида Inula germanica L.

Девясил германский (Inula germanica L.) на территории Кабардино-Балкарской Республики имеет узкий ареал распространения - участки типичных степей на карбонатных черноземах на севере и северо-востоке республики. Вид приурочен в большей мере к разнотравно-злаковым фитоценозам с невысокой долей дерновинных злаков.

Лимитирующими факторами возобновления ценопопуляций девясила германского в степной зоне Кабардино-Балкарской Республики являются пастбищная дигрессия растительного покрова, эрозионные процессы на склонах, уничтожение местообитаний (распашка земель), выпас скота, повышенная рекреационная нагрузка. Поэтому Inula germanica L. сохраняется только в слабо нарушенных сообществах.

Сохранению вида Inula germanica L. будут способствовать создание оптимальных условий для вегетативного и семенного возобновления в природных местообитаниях (измельчение и заделка в почву дернины, рыхление почвы); формирование резервных популяций в культуре; расширение работ по реинтродукции вида в соответствующие ему по биотопическим параметрам местообитания.

Библиографическая ссылка

Тамахина А.Я., Гадиева А.А., Локьяева Ж.Р. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДЕВЯСИЛА ГЕРМАНСКОГО (INULA GERMANICA L.) В СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗАХ КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОЙ РЕСПУБЛИКИ // Современные проблемы науки и образования. – 2016. – № 4.;
URL: http://science-education.ru/ru/article/view?id=24980 (дата обращения: 01.02.2020). Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»

На правах рукописи

АВАНЕСОВА Анна Александровна

СУКЦЕССИИ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)

Воронеж - 2006

Диссертация выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Курского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Пружин Михаил Константинович

доктор биологических наук, профессор

Крылов Артур Георгиевич

кандидат биологических наук Терехова Наталья Алексеевна

Воронежский государственный биосферный заповедник

Защита состоится 20 октября 2006 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1. 59 аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1.

Учёный секретарь диссертационного совета

Г.И.Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника - уникальные растительные сообщества, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко, 1959).

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоденозов при РАЗ и РПК.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Выявлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима, данную Н.С. Камышевым (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002, 2003, 2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

К настоящему времени изучен характер целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи (Алехин, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камышев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968; Миркин, 2000; Зозулин, 1959). Отражены изменения флоры Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника (Алехин, 1909, 1940; Носова, 1973, Сафонов, Собакинских, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухин, Золотухина 2000, 2002). Проанализированы данные по продуктивности и видовой насыщенности при РАЗ и РПК (Алехин, 1909; Прозоровский, 1940, Рэдулеску-Иван, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, 1977; Собакинских, 2000). Дано определение сукцессии (Миркин, Розенберг, 1998; Работнов, 1992) и рассмотрены изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны (Алехин, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровский, 1940; Рэдулеску-Иван, 1965; Петрова, 1990; Собакинских, 2000). Рассмотрены вопросы биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи (Прозоровский, 1940; Покровская, 1940; Левина, 1956; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Голубева, 1964, 1965; Персикова, 1966;. Падеревская 1977, 1979; Жмыхова, 1979; Жмыхова, Филатова, 1997; Филатова, 2000).

На основании обобщенных литературных данных были сформулированы цель и конкретные задачи исследования.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований

Объектом исследования являлись лугово-степные фитоценозы Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника в условиях режима периодического (десятилетней ротации) сенокошения и абсолютно заповедного режима. Участок Стрелецкой степи с режимом периодического кошения до 1959 г. выкашивался ежегодно. С 1959 г. был переведен на 4-х летний сенокосооборот, а с 1992 г. - на 10 летний с выпасом по отаве. Таким образом, данный участок прошел все формы периодического кошения. Абсолютно заповедный режим на Стрелецком участке введен в 1935 г.

Аспективность изучалась на Стрелецком участке в условиях периодического кошения и заповедного режима с апреля по октябрь 20012005 гг. по методике И.Н. Бейдеман (1974). В результате маршрутных

наблюдений фиксировались основные аспекты степных фитоценозов.

Стандартные геоботанические описания проводились в 2001-2005 гг. на пробных площадках по 100 м2 с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976).

Обилие растений рассматривали по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953).

Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах в трехкратной повторности (Уиттекер, 1980). В основу биоморфологического анализа видов положена система жизненных форм Раункиера (Яаип1ааег, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенные В.Н. Голубевым (1962). Индексы увлажнения растительных сообществ рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)

Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). Укосы брались на данных участках на две недели позже с учетом отставания в развитии растений в условиях некосимого режима (Собакинских, 1996).

Для определения величины биологической продуктивности брались укосы при помощи учетной рамки 0,25 м2 в 8-кратной повторности. Отчуждение проводилось на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса дифференцировалась нами на зеленую и мертвую части. В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции -хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные, злаки корневищные и рыхлокустовые, осоки, бобовые, разнотравье и мхи. Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь и подстилку. Ветошь -отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы (Утехин, 1977).

На всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. Картирование древесно-кустарниковых видов проводилось на пробных площадях по 500 м2 и 10000 м2, размер которых обеспечивает по методике В.Н.Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В.Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в

меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.

При выделении основных стадий сукцессий степных фитоценозов временные границы определялись на основе более полных описаний исследователями фитоценозов. За исходное состояние растительности принято классическое описание сообществ 1933 г. (Алехин,1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978). Название стадий сукцессий приводилось в соответствии с доминирующей ассоциацией.

Для анализа данных применялся метод математической статистики с использованием программ Microsoft Excel 2002, Biostat.

Все латинские названия растений приводятся по С.К. Черепанову (1995).

Глава 3. Современное состояние степных фитоценозов Стрелецкой степи

Исследования лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показали, что изменения проходили в зависимости от режимов охраны. Для оценки современного состояния растительности при периодически косимом и некосимом режимах были исследованы фитоценозы западной и центральной части Стрелецкой степи.

Западная часть Стрелецкой степи наиболее посещаема: по ней проходит экологическая экскурсионная тропа. На этой территории проводятся многочисленные исследования ботаниками, почвоведами, микробиологами, зоологами, климатологами. Центральная часть Стрелецкой степи отличается меньшими нарушениями её человеком, но большим влиянием животных, которые заносят в данные фитоценозы сорные и лесные виды.

Аспективные картины в основном сходны по всей территории Стрелецкой степи. Отмечается разница во времени наступления фаз аспектов на участках с РАЗ и РПК. Развитие и цветение растений на некосимой степи запаздывает на 2 недели. Причиной этого является действие подстилки на развивающиеся растения путем удержания на более длительный срок снежного покрова и создания барьера для проникновения солнечного света. 11 аспектов, выделяемые в настоящее

время (Филатова, 2002), отмечаются по всей степи, некоторые фрагментарно. Аспект Pulsatilla patens (L.) Mill, и Carex humilis Leyss. выражен лишь у Селиховых кустов, а аспект Adonis vernalis L. - на пастбище у водопоя, Anemone sylvestris L. образует аспект в единичных местах. Myosotis popovii Dobrocz. встречается редко, и потому нигде аспект её не отмечался. Весной, в конце апреля, общий желтый аспект дают Prímula veris L. и Draba sibirica (Pall.) ThelL Аспект Salvia pratensis L. распространен по всей степи. Tragopogon orientalis L. s.l. во время цветения не дает красочный аспект. Отмечалось немногочисленное цветение Stipa pennata L. и Echium russicum J.F. Gmel.. Пестрые многокрасочные аспекты наблюдаются с начала лета и до конца июня. В конце июня колосящиеся злаки (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ перекрывают многоцветье разнотравья и создают общий соломенно-бурый фон на всей косимой степи.

Весовое участие и соотношение в травостоях основных ботанико-хозяйственных групп растений показывают, что злаки преобладают как в некосимых фитоценозах, так и в фитоценозах с периодическим кошением, причем и в том и другом случае превалируют корневищные злаки (рис.1).

ЕЗ косимая степь □ некоей мая степь

Рис. 1. Соотношение массы хозяйственно-ботанических групп в фитоценозах косимой и некосимой степи

Зд- злаки дерновинные, зкр- злаки корневищные и рыхлокустовые, р-разнотравье, б - бобовые, о- осоки, м- мхи, в- ветошь, п- подстилка.

Видовая насыщенность на некосимых участках в два раза меньше (24 вида на 1 м2), чем на косимых (57 видов на 1 м2).

Сравнение списков видов степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом настоящего времени и описание степи,

приведенное В.В.Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что на некосимых участках исчезают однолетники и

малолетники (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. и др.), семенное возобновление которых затруднено из-за подстилки. Выпадают также многолетние розеточные растения (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). а также Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. и др., которые не переносят затенение высокими травами и действие подстилки.

Разнотравье представлено единично и рассеянно, лишь Galium verum L. s.I и Agrimonia asiatica Juz. изредка встречаются обильно. Местами в большом обилии представлены Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..

Сравнение полученных нами описаний косимой степи с классическим, приведенным В.В. Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что фитоценозы с РПК сохранили свой видовой состав. Не обнаружено в наших списках 12 растений: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.)Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.

Изменился состав злаков за счет появления в фитоценозах Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia. Уменьшилось обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.

Сохраняется видовой состав разнотравья при некотором изменении обилия отдельных видов. Уменьшили обилие Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Увеличили обилие Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Анализ геоботанических описаний степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом дал основание для анализа выпадающих и внедряющихся растений на некосимые участки.

Большую часть выпадающих из степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом составляют луговые и лугово-степные виды, мезоксерофиты, ксеромезофиты, полурозеточные малолетние и однолетние растения, растения низших ярусов.

Большую часть внедряющихся в степные фитоценозы с заповедным режимом составляют лесные и луговые виды, эвмезофиты и

эвримезофиты, деревья и кустарники, полурозеточные и горизонтально корневищные многолетние растения, растения верхних ярусов.

Сходство в видовом составе периодически косимых и некосимых фитоценозов составляет 42%-44% (по величине коэффициента Жаккара), что говорит о существенном различии данных сообществ.

Важным изменением за последние десятилетия является экспансия деревьев и кустарников в сообщества с абсолютно заповедным режимом (рис.2). В описаниях данных участков И.Ф. Петровой (1990) указывались лишь единичные кустарники. Появление данных видов связано с занесением их семян в степные фитоценозы из близлежащих лесных массивов млекопитающими, птицами и ветром

Рис. 2. Проекции крон древесно-кустарниковых видов на площадке 500 м2 некосимого участка Стрелецкой степи

за последние 20 лет. Редколесье создает условия затенения под кронами, что ведет к выпадению растений, приспособленных к открытым пространствам.

Изучение обилия, встречаемости видов в фитоценозах показывает широкое распространение АггИепшИегит е1аИиз по Стрелецкому участку. Н.И. Золотухин и И.Б. Золотухина (2000) указывают, что стремительное распространение данного вида началось в 60-е годы и связано не только с биологическими особенностями этого растения, но и с мезофитизацией растительного покрова за счет увеличения увлажнения за последние 20 лет. Возможно, данное распространение АггЬепШИегит еШта связано с изменением срока кошения: ранее степь косили с 13 июня, в настоящее время сенокосные мероприятия проводятся в начале июля. Более позднее кошение дает возможность обильному созреванию семян.

Данное предположение подтверждает работа Вилсона, Кларка (Wilson, Clark, 2001) о влиянии сенокошения на внедрение и распространение Arrhenatherum elatius в степные сообщества. Авторы утверждают, что ежегодное раннелетнее сенокошение (до 26 июня) в течение 5 лет заметно уменьшают проективное покрытие и обилие райграса.

Таким образом, изменения в фитоценозах Стрелецкой степи имеют определенную направленность, зависящую от режима охраны. Утверждение И.Ф. Петровой (1990) о завершении сукцессии на некосимых участках опровергается в настоящее время наличием редколесья. Предполагается замена данных сообществ лесным фитоценозами. Сенокосный режим обеспечивает поддержание степных участков в неизменном виде. Прослеживается изменение обилия некоторых видов, весовое участие в травостое злаков и разнотравья.

Глава 4. Сукцессии фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима

Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.

Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.

За время, прошедшее с момента организации заповедника (1935), произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.

Режим некошения, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойствен данным сообществам. Доагрокультурная степь подвергалась воздействием копытных травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.

Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились в:

1. Накоплении ветоши и подстилки.

2. Задержке снега, медленном его таянии.

3. Изменении температурного режима.

4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966).

Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемого процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионный процесс является автогенным сингенезом (Миркин, 1989).

Анализ описаний сообществ, их характеристик, величин биологической продуктивности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов (табл.1).

Таблица 1

Изменения основных показателей в фитоценозах с РАЗ

Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации *

100 м2 1м2 Разнотравье и бобовые Злаки

I (1935-1939) 101 44 62 38 Типчаково-разнотравная

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Береговокострецово-ковыльная

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Наземно-вейниковая

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграсовая

* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)

Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменения фитоценозов в сторону увеличения ступеней увлажнения (51,9 до 56 индекса), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По шкале Л.Г. Раменского (1956) луговые степи характеризуются индексами 47-52, тогда как индексы 53-63 характеризуют сухие и свежие луга.

На протяжении 70 лет (до 2005 года) степные травостои с заповедным режимом изменялись в направлении:

1. Уменьшения видового разнообразия фитоценозов, число видов на 1 м2 и 100 м2 сократилось почти в 2 раза.

2. Изменения соотношения весового участия основных видов растений. В укосах повысилась доля злаков, уменьшилась доля разнотравья, бобовых.

3. Выпадения однолетников и малолетников, особенно на первых этапах развития.

5. Разрастания и распространения ковылей, «заковыления» (6070гг.), позднее ограниченное, наряду с увеличением присутствия корневищных (костреца берегового) злаков.

6. Увеличения показателей по увлажнению.

7. Внедрения лесных и луговых, сорных, опушечных видов травянистых растений.

4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности в Стрелецкой степи

На VI делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества в 1978 году директором заповедника A.M. Краснитским и ботаниками О.С. Игнатенко, B.C. Жмыховой, В.Д. Собакинских отмечалось отсутствие экспансии древесно-кустарниковой растительности в заповеднике при заповедном режиме (Игнатенко и др., 1978).

Изначально в степи встречались кустарниковые компоненты в степных фитоценозах Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Fish, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

В описаниях степных фитоценозов различными авторами (Алехин 1935, Дохман, 1967, Семенова-Тян-Шанская 1966, Рэдулеску-Иван 1967, и др.) не указывались деревья и кустарники за исключением степных кустарников, названных выше. В работе И.Ф. Петровой (1990), которая осуществляла геоботаническое обследование Стрелецкой степи, деревья и кустарники не отмечались или указывались как единичные.

На всех некосимых участках Стрелецкой степи выявлено 13 видов деревьев и 17 видов кустарников. Виды, обнаруженные нами, приводятся Н.И. Золотухиным, И.Б. Золотухиной (2002) в списке флоры Стрелецкой плакорной степи.

На меридиональном профиле, заложенном В.Д. Собакинских в 19801981 годах (Аванесова, Собакинских, 2006), были отмечены Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 экз.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 экз.), Rosa canina L. (2 экз.), Lonicera tatarica L. (1 экз.), Quercus robur L. (3 экз.), Populus trémula L. (3 экз.). На этом основании можно считать 1980 год началом экспансии древесно-кустарниковой флоры.

Повторное исследование профиля показало значительное увеличение числа деревьев кустарников. К настоящему времени (2005) на профиле было установлено 46 экземпляров деревьев разного возраста (Quercus robur (4 экз.) Populus trémula (4 экз.), Ulmus glabra Huds. (4 экз.), Acer negundo L. (6 экз.), Acer platanoides L. (1 экз.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 экз.), Malus domestica Borkh и Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 экз.)) и 52

заросли кустарников разного размера (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. и Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l). Картирование пробных площадей некосимых участков Стрелецкой степи и профиля показывает, что проекции крон деревьев и кустарников в настоящее время на них занимают до 20% (табл. 2).

Появление деревьев и кустарников на некосимых участках может только усилить экспансию, т.к. большинство из них в настоящее время находятся в стадии плодоношения. Отмирания деревьев и кустарников

Таблица 2

Проективное покрытие крон деревьев и кустарников на пробных площадях Стрелецкого участка (в %)

Некосимый участок № 1 500 м2 Некосимый участок № 2 500 м2 Некосимый участок № 3 10000 м2 Некосимый участок № 4 10000м2 Профиль на некосимом участке №2 64000 м2

21,5 14 9 3,5 4,7

почти не наблюдается. Установившееся редколесье может далее привести к развитию лесных сообществ. Лесостепь характеризуется на водоразделах наличием как лесных сообществ, так и луговых степей. История степного лесоведения, опыт и наблюдения за развитием некосимых участков, которые были обобщены еще Н.Ф. Комаровым (1951), говорят о возможности облесения фитоценозов с заповедным режимом. Подтверждением данной точки зрения является работа Л.И. Денисмана (1967) по раскопкам сурчин в прилегающем к степи урочище «Дуброшина», в которой автор утверждает, что данная территория ранее была степью. Современные работы по Дальнему полю Казацкой степи показывают также зарастание деревьями и кустарниками степных территорий (Рыжкова, Рыжков, 2001)

Есть и другое мнение об устойчивости степных фитоценозов к зарастанию деревьями и кустарниками. Оно состоит в том, что редколесье не уступит место лесам, а восстановятся коренные степные фитоценозы. Эта точка зрения основывается на представлениях о самобытности лесостепи (Дохман, 1967).

Таким образом, дальнейший ход развития растительности на некосимых участках будет зависеть от создающихся на них новых экологических условий, биологии растений, произрастающих в сообществе, особенно от сильных в конкурентном отношении деревьев и кустарников.

4.2. Стадии сукцессии на участках с абсолютно заповедным

На основании анализа и обобщения имеющихся описаний степных фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных результатов исследований (Аванесова, 2004) были выделены следующие стадии сукцессии (рис.3).

I стадия Типчаково-разнотравная (1935-1939) выделялась на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и Н.А. Прозоровского (1940).

На первой стадии сукцессии участки отличаются физиономически. Растительный покров становится более однообразным и менее красочным, происходит смена аспектов, растения запаздывают в своем развитии, разрастаются некоторые виды из разнотравья (^1ed¡cago

Гстадия II стадия

III стадия

Облесение

о 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцессионное время,

Рис. 3. Схема сукцессии на участках с абсолютно заповедным режимом

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), отмечается групповое распространение Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Уменьшается видовая насыщенность с 54 до 44 видов на 1 м2.

Увеличивается коэффициент видовой насыщенности корневищных и рыхлокустовых злаков Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..

Увеличивается обилие ковылей, местами наблюдается их аспект. Снижается роль Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Уменьшается обилие некоторых бобовых (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.

Уменьшается количество однолетних и сорных растений (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J

Отмечается уменьшение побегов на единицу площади (Myosotis popovii -38 на 1 м2 , Salvia pratensis 24 на 1 м2).

Доминирующими растениями из злаков становятся Festuca valesiaca, Роа angustifolia L., из разнотравья - Filipéndula vulgaris Moench.

Мхи встречаются обильно, на каждом квадратном метре. Начинается накопление подстилки.

II стадия Береговокострецово-ковыльная (1940-1964) выделялась на обобщении данных Г.М. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965, 1967), Г.И. Дохман (1968), A.M. Семенова-Тян-Шанской (1966)).

На второй стадии сукцессий общим доминантом становится Bromopsis riparia. Увеличивается обилие Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Роа angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Весовое участие злаков в травостое возрастает до 50-60%, отмечается аспект злаков.

Усиливается распространение и жизненность ковылей, которые образуют аспект. Происходит «заковыление».

Появляется не очень часто встречающийся Arrhenatherum elatius. Продолжает уменьшаться обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.

Понижается обилие Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.

Меньше становится весенних цветущих растений (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Снижается участие и обилие бобовых, только Chamaecytisus ruthenicus местами играет заметную роль.

На данной стадии сукцессии видовая насыщенность составляет 35 видов растений на 1 м2.

Почти исчезают мхи.

Стабилизируется накопление подстилки.

III стадия Вейниковая (1965-1982) выделена по материалам И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).

На данной стадии сукцессий отмечается высокая степень доминирования Calamagrostis epigeios. Ровные участки плакоров и приводораздельных пространств занимает наземновейниковая ассоциация (около 70%). В ней субдоминантами являются Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Кострецовые ассоциации занимают 20% территории. Ковыльные ассоциации сохраняются лишь на микроповышениях, хотя Stipa pennata распространен по всему плакору с

константностью 83% и встречаемостью до 60-80%. Весовое участие злаков в травостое в 3 раза больше, чем разнотравья.

Число красочных аспектов уменьшается до 4-х. Из разнотравья доминируют Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видовая насыщенность составляет 33 вида на 1 м2. IV стадия Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.

Происходит экспансия деревьев и кустарников, которые к 2005 году занимают 6-20% территории, что изменило облик некосимой степи. Доминируют Calamagrostis epigeios, Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. В число доминант входит Arrhenatherum elatius, он распространен по всем ассоциациям, создавая к середине лета общий аспект на большей части некосимой степи. Полностью исчез Carex humilis.

Отмечается внедрение лесных, опушечных и луговых видов (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. и др.).

Произошло увеличение ассоциаций сорных растений Urtica dioica, Cirsium setosum. Видовая насыщенность составляет до 24 видов на 1 м2.

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения

На косимой степи за время существования заповедника изменились экологические условия в связи со следующими факторами:

1. Снятие выпаса весной и осенью по отаве.

2. Изменение сроков покоса. Если ранее выкашивалась степь с 13 июня, то при заповедании сроки были перенесены на начало июля.

3. Появление новых способов покоса. Если ранее косили косой, а сгребали сено граблями, то позднее перешли на машинные способы уборки.

Так как изменения растительности вызваны внешним антропогенным действием по отношению к фитоценозу, то данные сукцессионные процессы относятся к аллогенному гейтогенезу (Миркин,1989)

Фитоценозы с РПК в несколько измененном виде близки к исходным, описанным В.В. Алехиным (1936) в начале XX века. Изменения основных показателей также позволяют выделить стадии сукцессии на участках с периодическим кошением (табл. 3).

Обработка описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.

Таблица 3

Изменения основных показателей в фитоценозах с РПК

Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации*

100 к? 1 м2 Разнотравье и бобовые Злаки

I (1935-1939) НО 54 62 38 Типчаково - разнотравная

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Типчаково-береговокострецово-разнотравная

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Разнотравно-береговокострецова

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Разнотравно-береговокострецово-райграсовая

* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)

При сохранении видового разнообразия степных фитоценозов Стрелецкой степи, на участках с сенокосным режимом отмечаются изменения, которые выражаются в следующем:

1. Увеличении обилия корневищных и рыхлокустовых злаков и их весового участия.

2. Угнетении дерновинных злаков.

3. Уменьшении обилия Carex humilis.

4. Уменьшении обилия некоторых растений из разнотравья.

5. Выпадении однолетников и малолетников, Miosotispopovii.

6. В распространении Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.

7. Уменьшении обилия поздноцветущих видов, Veratrum nigrum L..

8. Увеличение показателей увлажнения фитоценозов.

При сенокошении Стрелецкая степь остается многокрасочной, сохраняя основные аспекты, и характеризуется как сообщество близкое по своему состоянию к исходному, отмечавшееся во время создания заповедника. Сенокосный режим обеспечивает сохранность видового разнообразия Стрелецкой степи, отмеченной в начале века в описаниях В.В. Алехина.

5.2. Стадии сукцессии на участках с режимом периодического кошения

При выделении данных стадий сукцессии рассматривались более полные описания фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000, Аванесова, 2004). На участках с режимом периодического кошения выделяется 4 стадии сукцессий (рис.4).

I стадия Типчаково-разнотрав ная (1935-1939) выделена на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и H.A. Прозоровского (1940).

К 1939 г. косимые участки мало изменяются по сравнению с исходными. Растительный покров сохраняет видовое разнообразие и основные аспекты. Растения опережают в своем развитии растения на участках с РАЗ. Повышается жизненность многих растений, особенно у Festuca valesiaca, так же, как и корневищных злаков. Stipa pennata увеличивает свое распространение. Изучение аспектов показывает увеличение обилия Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

Моховой покров местами занимает 100%. Весовое участие разнотравья в травостое больше (70%), чем злаков.

1стадия II стадия III стадия IV стадия

Олуговение

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцессионное время, годы

Рис. 4. Схема сукцессии на участках с режимом периодического кошения

II стадия Типчаково-береговокострецово-разнотравная. (19401965) выделена по данным Г.И. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965), В.Д. Собакинских (2000).

Видовой состав меняется незначительно. Доминирует разнотравье. До 77% составляют поликарпические многолетники, однолетники составляют до 9%. По массе разнотравье составляет 61-71%. Разнотравье определяет многочисленные красочные аспекты. Обильно цветут Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC.. Обильно встречаются Festuca valesiaca, корневищные и рыхлокустовые злаки (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.). Имеют место хорошо выраженные аспекты Stipa pennata. Уменьшается присутствие мхов.

Видовая насыщенность уменьшается до 56 видов на 1 м2.

III стадия Разнотравно-береговокострецовая. (1965-1982) описана в работах И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).

Увеличиваются площади под береговокострецовой ассоциацией. Сократилось участие в ассоциациях Festuca valesiaca: он вышел из групп доминант. Весовое участие разнотравья уступает злакам. Продолжает уменьшаться присутствие Carex humilis.

Из разнотравья доминируют Vicia tenuifolia. Filipéndula vulgaris. Salvia pratensis. Уменьшают свою фитоценотическую роль Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare.

Видовая насыщенность составляет 55 видов на 1 м2.

IV стадия Разнотравно-береговокострецово-райграсовая (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.

Сохраняется основной видовой состав луговых степей и эталонных качеств сообществ.

При сохранении видового разнообразия злаков, участвующих в травостоях, обильными остаются Bromopsis riparia, Stipa pennata. Доминирующим видом является Arrhenatherum elatius, который встречается на всех учетных площадях и перекрывает аспект разнотравья.

В травостоях присутствуют 4 вида осок. Единично встречается Сагех humilis.

Многочисленны бобовые (13 видов) с рассеянным и единичным обилием. Только Vicia tenuifolia местами представлена обильно.

На участках с режимом периодического кошения сдерживается распространение Calamagrostis epigeios, т.к. семена его созревают поздно, отрастание его побегов замедляется сенокошением.

Видовая насыщенность осталась на прежнем уровне.

Изменился коэффициент увлажнения Л.Г. Раменского за счет увеличения обилия луговых элементов, произошло олуговение.

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой

степи с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи

В главе рассмотрен опыт охраны следующих заповедников: «Каменной степи» Воронежской области (Казанцева, 2002); «Гапичей горы» Липецкой области (Данилов, 2005); «Приволжской лесостепи», Пензенской области (Кудрявцев, 2002); «Михайловской целине» на Сумщине, в филиале Украинского степного природного заповедника (Ткаченко, 2005); «Казацкой степи» Центрально-Черноземного заповедника (Нешатаев, 2006).

Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в лесостепных заповедниках показало, что при абсолютно заповедном режиме на месте луговых степей происходит зарастание деревьями и кустарниками, в отдельных случаях более быстрыми темпами (за 65 лет в «Каменной степи» зарастание деревьями и кустарниками составляло 60%). При развитии сукцессии на некосимых участках вышеуказанных заповедных территорий происходило уменьшение видовой насыщенности. Уменьшалось распространение разнотравья. На «Михайловской целине» так же, как в Стрелецкой степи появились райграсовые (на сенокосах) и крапивные (на некосимых участках) сообщества.

Во всех рассмотренных заповедниках при сукцессиях, направленных в сторону развития древесно-кустарниковых сообществ, зарастание происходит за счет сходных видов (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus minus).

В лугово-степных фитоценозах при сенокосном режиме отмечается, что видовая насыщенность и ценотическое разнообразие в этих режимах больше.

Изучение длительности сукцессионных стадий в Стрелецкой степи и других заповедниках лесостепной зоны дает возможность обратить внимание на длительность стадий при смене растительных сообществ. Во всех заповедниках при заповедном режиме через 40-50 лет в степных фитоценозах наблюдалось возникновение древесно-кустарниковых сообществ, редколесье. При этом в одних случаях это происходило через кустарниковую фазу («Галичья гора», «Приволжская лесостепь»), в других одновременным распространением деревьев и кустарников («Стрелецкая и Каменная степи»).

Сукцессии лугово-степных фитоценозов Европейской лесостепи подтверждают необходимость применения режима сенокошения для сохранения данных сообществ.

2. Причиной изменений фитоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.

3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов растений на 100 м2 и с 44 до 24 вида растений на 1 м2). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника и составляет 87 вида растений на 100 м 2 и 57 видов растений на 1 м2.

4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось обилие луговых видов. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков.

5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.

1) Типчаково-разнотравная.

3) Вейниковая.

1) Типчаково-разнотравная.

3) Разнотравно-береговокострецовая.

8. Сравнение сукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.

1. Аванесова A.A. Наблюдения на экскурсии при изучении темы "Растительные сообщества" (на примере степных фитоценозов) /A.A. Аванесова // Опыты и наблюдения в процессе обучения ботанике. - Курск: КГПУ, 2001.-С.29-32.

2. Аванесова A.A. История изучения продуктивности и видового состава фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /А.А.Аванесова // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана,- Тула, 2001. -С.13-15.

3. Аванесова A.A. Влияние антропогенных факторов на видовой состав степных сообществ Стрелецкого участка Центрально-черноземного

заповедника им. проф. В.В.Алехина /А.А.Аванесова, В.Д.Собакинских // Антропогенное влияние на флору и растительность: мат-лы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, Липецк, 30 ноября 2001г. - Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2001.- С.60-61.

4. Аванесова A.A. Изменение степных фитоценозов ЦЧЗ под влиянием антропогенного фактора /A.A. Аванесова// Образование в решении экологических проблем: мат-лы международной научной конференции. 18-21 сентября. - Курск, 2001.- С-91-92.

5. Аванесова A.A. Степные фитоценозы - сложные экологические системы /A.A. Аванесова// Роль ботанической науки в экологическом образовании и воспитании.- Курск, 2002 - С. 63-70.

6. Аванесова A.A. Характеристика абсолютно заповедных фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002 .- С. 23-25

7. Аванесова A.A. Видовая насыщенность и продуктивность степных фитоценозов Стрелецкой степи /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья. - Курск, 2003.- С 41-44

8. Аванесова A.A. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-2003. - Курск, 2003.-С. 33-36

9. Аванесова A.A. Опыт охраны луговой степи в ЦентральноЧерноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. Том 1. -Тула, 2003,- С. 169-186.

10. Аванесова A.A. Динамика растительности Стрелелецкой степи (Центрально-Черноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А.Аванесова // Бот. Журнал. -2004. - Т. 89, №5 - С.796-812.

11. Аванесова A.A. Морфологические особенности Peoria tenuifolia (Paeoniceae) на Стрелецком участке Центрально-Черноземного биосферного заповедника имени профессора В.В.Алехина /А.А.Аванесова // Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений С.-П. 14-18 октября 2002,- Санкт-Петербург,2002,- С. 11-12.

12.Avanesova A. Influence of absolutely reserved mode on steppe phytocenosis of Central-Chernozem reserve / A.Avanesova // Importance of science education in the light of social and economic changes in the central and east European countries: The materials of the IV IOSTE symposium for Central and East European Countries.- Kursk, KSU, 2003.- P. 254-256.

13. Аванесова A.A. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / А.А.Аванесова // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда РБО. - Барнаул, 2003. -Том 2 - С. 298.

14. Аванесова A.A. Сукцессии фитоценозов на Стрелецком участке ЦЧЗ /А.А.Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-

2004. Мат-лы научной конференции.- Курск, 2004. -С 49-52.

15. Аванесова A.A., Собакинских В.Д Распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Картографические исследования в ЦентральноЧерноземном заповеднике (труды Центрально-Черноземного государственного заповедника, вып. 19) - Курск, 2006 -С. 97-102.

Аванесова Анна Александровна

Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи

(на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)

Лицензия на издательскую деятельность ИД №062248 от 12. 11. 2001г. Подписано в печать 13.09.06 Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 12

Издательство Курского государственного университета 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33

Отпечатано в лаборатории информационно-методического обеспечения КГУ

Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи.

1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи.

1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи.

1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов.

1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны.

1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований.

Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи.

3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи.

3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи.

Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима.

4.1. Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом. 4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи.

4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом.

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения.

5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения.

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи"

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессий растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в ЦентральноЧерноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко,1959).

В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).

За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.

Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.

4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.

2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.

3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аванесова, Анна Александровна

1. Лугово-степные фитоценозы Стрелецкой степи ЦентральноЧерноземного заповедника изучались с начала века; на разных этапах исследования составлялись полные списки фитоценозов, что дает возможность проследить направленность сукцессионных процессов и выделить стадии сукцессии на абсолютно заповедных участках и периодически косимых фитоценозах Стрелецкой степи.

2. Причиной изменений фиоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.

3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов л л растений на 100 м и с 44 до 24 вида растений на 1 м). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника составляет 87 вида растений на 100 м и 57 видов растений на 1 м2.

4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось луговых. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков и райграса.

5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила J 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.

6. Изучение сукцессии лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показало, что в настоящее время фитоценозы с абсолютно заповедным режимом характеризуются как свежие луга (56 индекс по экологической шкале Л.Г. Раменского) и претерпевают экспансию деревьев и кустарников (от 5 до 20% площадей некосимых участков). Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.

7. Впервые выделены стадии сукцессии лугово-степных фитоценозов и определены их временные границы. На участках с абсолютно заповедным режимом Стрелецкой степи описаны 4 стадии сукцессий:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Береговокострецово-ковыльная.

3) Вейниковая.

4) Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации.

На участках с режимом периодического кошения выделяются следующие стадии сукцессии:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Типчаково-береговокострецово-разнотравная.

3) Разнотравно- береговокострецовая.

4) Разнотравно-береговокострецово-райграсовая.

8. Сравнение еукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.

Предложения по использованию результатов исследования

Представленные в диссертации материалы, обобщающие многолетний опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, дают природоохранным учреждениям (заповедникам, Государственным комитетам по охране окружающей среды) информацию о направлении изменений растительности, позволяющую выбирать рациональные способы охраны луговых степей и травянистых сообществ. Данные о сукцессиях могут быть использованы в проверке гипотез динамики растительности.

Заключение

Одной из важнейших задач, стоящих перед заповедниками, является изучение биоценозов во всех взаимосвязях и наблюдения за их динамикой в различных экологических условиях. В этом плане наблюдения за сукцессиями в растительном покрове представляют особый интерес. Продуктивность и видовой состав являются основными показателями сообществ, которые дают информацию, характеризующую биологические системы. На основании этих показателей можно определить положение ассоциаций в иерархии этих систем, проанализировать их хозяйственную и экологическую значимость, сделать флоро-генетический, эколого-фитоценотический анализы, выделить стадии сукцессии сообществ при многолетних наблюдениях.

Имеющиеся в настоящее время режимы охраны в Стрелецкой степи обеспечивают сохранность её фитоценозов в разной степени.

Режимы периодического кошения сохраняют в отличие от заповедного режима видовое разнообразие фитоценозов Стрелецкой степи, которые имеют характерные особенности северных, луговых, красочно разнотравных степей. Этот режим создает условия, которые ближе к тем условиям, в которых находились фитоценозы Стрелецкой степи в историческом прошлом.

Заповедный режим привел к большим изменениям фитоценозов. На них в настоящее время преобладают в большом количестве злаки, велико их обилие и доля в массе укосов фитоценозов. Встречаемость и обилие разнотравья уменьшилось. Появились деревья и кустарники, проекция крон которых местами доходит до 20 %.

Заповедный режим не существовал до создания заповедника, его создание - часть эксперимента, заложенного В.В. Алехиным. В настоящее время на участках с этим режимом идет экспансия лесных элементов. Эти участки отражают фитоценотические взаимоотношения леса и степи. Исследования сукцессии на Стрелецком участке ЦентральноЧерноземном заповеднике, а также данные по изменениям степных фитоценозов других заповедников Европейской лесостепи, подтверджают «циклическую» теорию взаимоотношения леса и степи высказанную Г.Е. Гроссетом. Лес и степь в лесостепной полосе существуют равноправно, и между ними наблюдается лишь временная замена друг друга на разных участках. Но главным тормозящим фактором наступления леса на степь следует считать антропогенный, а не изменения условий произрастания. Данная точка зрения была высказана еще В.И. Талиевым. Данной проблеме посвящены исследования Келлера (1931), Семеновой-Тян-Шанской (1966), Смирновой (2000).

Опыт В.В. Алехина по режимным мероприятиям в ЦентральноЧерноземном заповеднике имеет уникальное значение и достоин всестороннего изучения и освещения, результаты его должны учитываться при создании новых заповедников и памятников природы в лесостепной зоне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аванесова, Анна Александровна, Воронеж

1. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелелецкой степи (ЦентральноЧерноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А. Аванесова // Ботанический журн. -2004. Т. 89, №5 - С. 796-812.

2. Аванесова А.А. Опыт охраны луговой степи в Центрально-Черноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /А.А.Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. -Тула., 2003.-Т. 1.-С. 169-186.

3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова//Полевая геоботаника.- M.-JL: Наука., 1964. -Т. 3 . -С.300-447.

4. Александрова В.Д. Очередные задачи изучения смен растительного покрова /

5. B.Д. Александрова // Проблемы современной ботаники. -M.-JL, 1965. -Т.1.1. C. 206-209.

6. Алехин В.В. Очерк растительности и её последовательные смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском / В.В. Алехин // Тр. СПб. о-ва етествоиспытателей, отд. ботаники.- 1909. -Т. 40, Вып. 1. -112 с.

7. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области./ В.В. Алехин Воронеж, 1925. -102 с.

8. Алехин В.В. Растительность Курской губернии. / В.В. Алехин // Тр. Курского Губплана. Курск, 1926. -Вып 4. - 122с.

9. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. / В.В. Алехин Воронеж: Коммуна, 1934.- 90 с.

10. Ю.Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные / В.В. Алехин // Учен. зап. МГУ. Биологическая часть. -1935.-Вып. 4.-С. 113179.

11. П.Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. / В.В. Алехин -М.: Наркомпрос. -1938. -203 с.

12. Алехин В.В. Учение о фитоценозах. / В.В. Алехин // География растений,-М., 1938.-С.109-140.

13. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1940а. Вып. 1-С. 8-144.

14. И.Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник его организация и современная территория. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноз. гос. зап. - М., 19406-Вып 1.-С.З-7.

15. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М, 1936. -С.256-310

16. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М., 1951-С. 274-283.

17. Алехин В.В, Вальтер Г. Основы ботанической географии. / В.В. Алехин, Г. Вальтер -M.-JL: Биомедгиз.,1936. -713 с.

18. Атлас Курской области. / под.ред. Р.В. Кабоновой М, 2000,- 48 с.

19. Афанасьева Е.А. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. / Е.А. Афанасьева, В.Н. Голубев Курск, 1962 -66 с.

20. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Руской возвышенности. / Е.А. Афанасьева -М: Наука, 1966. -223с.

21. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия)./ И.А. Банникова М., 1998. -145с.

22. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. / И.Н. Бейдеман Новосибирск: Наука, 1974.-153 с.

23. Борисова М.А. Ритм сезонного развития луговой степи. / М.А. Борисова // Бюллетень МОИП, биология, 1960.-Т. 65, Вып. 6.- С. 78-91.

24. Борисов В.А. Охраняемые природные территории мира. Национальные парки, заповедники, резерваты: справочник. / В.А. Борисов, Л.С. Белоусова-М.:Агропромиздат, 1985 210 с.

25. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. / В.И, Василевич -М-Л.: Наука, 1969.-231 с.

26. Васильев В.И. Закономерности процесса смен растительности. / В.И. Васильев // Материалы по истории и флоре растительности СССР -М.: АНССР,- 1946.- Т.2 С. 365-404.

27. Власов А.А. Роль Центрально-Черноземного заповедника в сохранении биологического разнообразия Курской области. / А.А. Власов // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001. С. 18-21.

28. Власов А.А. Центрально-Черноземный биосферный заповедник им. проф. Алехина. Биоразнообразие. Развитие. Научные исследования и мониторинг. / А.А. Власов // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002-С. 7-11.

29. Власов А.А. Центрально-Черноземный заповедник на современном этапе. / А.А. Власов // Изучение и сохранение природных экосистем я заповедниковв лесостепной зоны. -Курск, 2005 С. 4-6

30. Воробьев И.И. Идеи Докучаева и территориальная охрана степей. / И.И. Воробьев //Степной бюллютень, № 15- Новосибирск, 2004- С.4-8.

31. Воробьев И.И. Лес, степь и человек в Центральном Черноземье: попытка иного взгляда на практику заповедания степей. / И.И. Воробьев // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005 -С. 26 28.

32. Голубев В.Н. Дополнение II к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 223-225.

33. Голубев В.Н. Дополнение III к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1965.- Вып. 8. -С. 68-72.

34. Голубев В.Н. О перспективах научно-исследовательской работы в Центрально-Черноземном заповеднике. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 36-50.

35. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей. / В.Н. Голубев // Ботанический журн., -1962.- Т. №1-С.25-44.

36. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1962.- Вып. 7 509 с.

37. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. / В.Н. Голубев М., 1965. -287с.

38. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под луговой растительностью. / И.В. Голубева // Бюллютень МОИП, биология, М., 1962. - Т. 67, Вып. 5- С. 76-89.

39. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяций клевера горного и эспарцета песчаного в разных условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1964.-Вып 7.-С. 11-37.

40. Голубева И.В. О партикуляции эспарцета песчаного в условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965. -Вып 9 -С. 90-96.

41. Горчаковскии П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование. / П.Л. Горчаковскии // Экология №5, -М, 1984.- С.3-16

42. Гребенщиков О. С. Регулирование развития травяных экосистем в заповедных условиях. / О.С. Гребенщиков // Опыт работы и задачи заповедников СССР.- М, 1979 С. 123-129.

43. Грин Ф.М. Принципы и методы геосистемного мониторинга. / Ф.М. Грин, И.Н. Клюев, В.Д. Утехин М.: Наука, 1989. - 168 с.Грин A.M. Принципы, методы и способы осуществления стационарных исследований геосистем. / A.M. Грин - М.: ИГАН, Препринт 1987.-78с.

44. Гроссет Г.Е. Колебания границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смещении зон. / Г.Е. Гроссет // Бюллютень МОИГТ. Биология. -М., 1961,-Т. 36-С. 65-84.

45. Денисов В.Г. Морфологическое строение побегов и дерновины Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М., -№4. -С.62-69.

46. Динесман Л.Г. История леса «Дуброшина» по материалам изучения сурчин. / Л.Г. Динесман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М, 1967.-Вып. 10.-С. 101-108.

47. Дохман Г.И. Взаимоотношения бобовых и злаков в естественных фитоценозах северной степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1966-Т. П.-С. 8-28.

48. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск: Кн. Изд-во, 1960 Т. 6. - С. 51-81.

49. Дохман Г.И. Основная направленность восстановительного процесса растительности косимых участков степи Центрально-Черноземного заповедника. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965.-Вып.9.-С.3-15.

50. Дохман Г.И. Особенности распределения растений по элементам микронанорельефа косимых участков Стрелецкой степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заплведника. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1965.- Вып 8. С. 5-11.

51. Дохман Г.И. Самобытность лесостепи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1967.- Вып. 10,- С. 3-16.

52. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. / Г.И. Дохман -М., 1968270 с.

53. Елисеева В.И. Распределение мышивидных грызунов в основных биотопах Центрально-черноземного заповедника и динамика численности ведущих видов. / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. гос. заповедника. М.: Лесн. пром-ость, 1965. - С. 194-208.

54. Елисеева В.И. Питание и динамика численности лисицы в Центральночерноземном заповеднике. / В.И. Елисеева // Тр. Ценрт.-Черноз. гос. заповедника. М: Лесн. пром-ость, 1971. - С. 92-108.

55. Жмыхова B.C. Фенология травянистых растений деревьев и кустарников Центрально-Черноземного заповедника (по многолетним наблюдениям 1939-1969г.г.). / B.C. Жмыхова // Тр.Центр.-Черноземн. гос. заповедника.

56. М., 1979. -Вып. 12. -С. 77-229.

57. Жмыхова B.C. Влияние режима сенокошения на фенологию растений. /

58. B.C. Жмыхова // Соврем, пробл. заповедников. -Курск: Кн. изд-во, 1980.1. C. 101-106.

59. Жмыхова B.C. Колличественные характеристики аспектов степных сообществ при разных режимах заповедания. / B.C. Жмыхова, Т.Д. Филатова // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1997.-ВЫП.15.-С. 52-64.

60. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. / JI.A. Жукова. -Иошкар-ола, 1995. 223 с.

61. Злотин Р.И. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей. /Р.И. Злотин, К.С. Ходашева, Н.С. Казанская//Известия № 5.-М.: АН СССР. Серия геграф., 1979.- С. 5-19.

62. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике. / Г.М. Зозулин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1955.-Вып.З.- С. 103-234.

63. Зозулин Г.М. Вопросы взаимоотношения леса и степи в Центральной части лесостепной зоны. / Г.М. Зозулин // Краеведческие записки. Курск, 1959, -С. 141-155.

64. Зозулин Г.М. Стрелецкая степь. / Г.М. Зозулин. Курск, 1950. - 71 с.

65. Золотухин Н.И. Анализ динамики флоры Стрелецкой степи за 1900- 1999 годы. / Н.И, Золотухин, И.Б. Золотухина. // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 16. -Тула, 2000.- С.41-58.

66. Золотухин Н.И. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи. Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. /Н.И. Золотухин,И.Б. Золотухина. //Тр. Центр- Черноз. гос. заповедника. Тула: Гриф и К 2002. -Вып 18.- С. 225-257.

67. Золотухин Н.И. Особенности восстановления растительности на залежах лесостепи. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Т.Д. Филатова. // Куликово поле. -Тула, 2003. Т.1 - С. 198-212.

68. Золотухин Н.И. Залежи на территории Центрально-Черноземного заповедника. / Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова. // Антропогенное влияние на флору и растительность.- Липецк, 2001 С. 72- 75.

69. Игнатенко О.С. К вопросу об использовании флористических анализов длярационального определения размеров и размещений заповедных территорий. / О.С. Игнатенко, A.M. Краснитский // Теоретич. Вопросы заповедного дела в СССР. -Курск, 1975. С.27-30.

70. Игнатенко О.С. Видовая и экземплярная насыщенность луговостепных сообществ. / О.С. Игнатенко, В.Д. Собакинских // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М.: Изд-во ИганСССР, 1976.-С. 50-61.

71. Игнатенко О.С. Проблемы сохранения степных сообществ в заповедниках. / О.С. Игнатенко, J1.C. Исаева-Петрова. // Организация и охрана заповедных территорий. -М., 1979. С. 15-59.

72. Игнатенко О.С. Охрана редких видов флоры Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко, A.M. Семенова- Тян-Шанская // Ботанический журнал, -JL: Наука, 1979. №12 - С. 1816-1824.

73. Игнатенко О.С. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко //Рукопись. Архив ЦЧЗ. 1984.- 181 с.

74. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. / И.П. Игнатьева // Ботанический журнал. -1965.- Т.50, №7 С. 903-916.

75. Каменецкая И.В. Влияние метерологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи. / И.В. Каменецкая // Бюллютень МОИП. 1949. - Вып 4, Т.54. - С. 73 - 78.

76. Казанценва Т.И. Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесными насаждениями (Каменная степь, Воронежская область). / Т.И. Казанценва, Н.И. Бобровская, А.И. Пащенко, В.В. Тищенко // Ботанический журнал. 2002, - Т. 87, №12. - С. 87- 96.

77. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности в Каменной степи. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. -1956- Т. 41, №1,-С. 33-63.

78. Камышев Н.С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса Европейской части СССР. / Н.С. Камышев // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. Воронеж, 1965.- Вып. 8. -С. 107-115.

79. Камышев Н.С. К экологии ковылей. / Н.С. Камышев //Ботанический журнал. 1955. - Т.40, №2 - С. 200 - 205.

80. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районированя Центрально-Черноземных областей. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. 1964.- Т.49, №8 - С. 1133 -1146.

81. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. / Б.А. Келлер // Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л: Сельхозгиз, 1931. -С. 319-339.

82. Комаров Н.Ф. К флоре западной части Воронежской губернии. / Н.Ф. Комаров // Бюлл. общ. естеств при воронежском гос. ун-те. -1928. -№2. -125 с.

83. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволющии растительного покрова черноземных степей. /Н.Ф. Комаров -М., 1951.-226 с.

84. Комаров Н.Ф. Западные степи Центрально-Черноземные области. / Н.Ф. Комаров, Е.И. Проскуряков // Степи Ценртально-Черноземной области. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С. 195 - 309.

85. Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / под.ред. Н.И.Золотухина. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.

86. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. / под.ред. A.M. Бородина ~М., 1984.-Т.2.-480 с.

87. Краснитский A.M. Значение режима окружающих территорий для заповедника. / A.M. Краснитский // Известия АН СССР. Серия география. -1975.-№3.-С. 81-85.

88. Краснитский A.M., Дыренков С.А. Сравнительная оценка луговых и степных экосистем, формирующихся при косимом и некосимом режимах заповедной охраны. / A.M. Краснитский, С.А. Дыренков // Бюллютень МОИП. Биология. М., 1982. - Т.87, №4 - С. 102 - 109.

89. Краснитский A.M. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике. / A.M. Краснитский // Ботанический журнал. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - С. 212 -224.

90. Краснитский A.M. Интродуцированные и разводимые древесно-кустарниковые породы Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. М., 1971.-Вып. 11.-С. 84-92.

91. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. / A.M. Краснитский -М., 1983.- 192 с.

92. Краснитский А.М. Внедрение деревьев и кустарников на некосимые участки Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский, Т.П. Сошнин // Бюллютень МОИП. Биология. -1984. -Т.89, вып.2 -С 88 -97.

93. Кудрявцев А.Ю. Общие тенденции динамики растительноси лесостепного комплекса Приволжской возвышенности в условиях абсолютно заповедного режима. / А.Ю. Кудрявцев // Изучение и охрана природы лесостепи.- Тула, 2002. -С. 33-36.

94. Культиасов И.М. Растительность аридных областей. / И.М. Культиасов // Растительность степей,- МГУ, 1981- 83 с.

95. Курсанов Л.И. Ботаника. / Л.И. Курсанов. -1951.- Т. 2 381 с.

96. Лавренко Е.М. Степи СССР. / Е.М. Лавренко // Растительность СССР.-1940.-Т. 2.-265 с.

97. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. / Е.М. Лавренко // Растительный покров СССР -1956 Т.2 -С.595-731.

98. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. / Е.М. Лавренко // Полевая геоботаника -Л.: Наука, 1959.-Т.1-336 с.

99. Лавренко Е.М. Степи Евразии. / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева Р.И. Никулина-Л., 1991- 144с.

100. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. / И.В. Ларин -1951 -Т.2.-70 с.

101. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. / И.В. Ларин М.-Л.-1955.-109 с.

102. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria L.). / Р.Е Левина // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. 11.-С. 29-36.

103. Левина Р.Е.О способах расселения расселения растений в степях. / Р.Е Левина//Ботанический журнал- 1956. -Т. 41, №5. -С. 619 633.

104. Левицкий С.С. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. -М, 1957.-Вып. 9.-С. 110-173.

105. Левицкий С.С. Стели. / С.С. Левицкий // Центрально-черноземный заповедник им. проф.В.В.Алехина. М.: Лесн. пром-ость, 1968. - С. 54-85.

106. Левицкий С.С. Дополнение IV к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. П.-С. 80-84.

107. Ликавичюс А.А. Некоторые методические вопросы изучения флоры и растительности на охраняемых территориях. / А.А. Ликавичюс //Растительный мир охраняемых территорий. -Рига, 1978. С. 125-129.

108. Любарский Е.П., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений. / Е.П. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. М., 1974. - №2 - С. 61 - 65.

109. Любарский Е.Л. Ценопопуляций и фитоценоз. / Е.Л. Любарский -Казань, 1976.-157 с.

110. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в казацкой степи. / А.И. Мальцев // Труды бюро по прикладной ботанике и селекции --1924Т. 13,Вып. 2. -С. 135-254,

111. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. / Ф.Н. Мильков М., 1950.-294 с.

112. Мильков Ф.Н. Физико-географическое районирование ЦентральноЧерноземных областей. / Ф.Н. Мильков -Воронеж, 1961. 261 с.

113. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. / / Ф.Н. Мильков -М., 1973 -224 с.

114. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. / Б.М. Миркин // Журнал общей биологии. М., 1983. - Т.44, №5. - С. 601 - 603.

115. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. - 211с.

116. Миркин Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг -М.: Наука, 1983. 133 с.

117. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. / Б.М. Миркин-М, 1985.- 136 с.

118. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состоянние основных концепций). / Б.М.Миркин, Л.Г. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.

119. Миркин Б.М. Современная наука о растительности. / Б.М. Миркин, Г.Л. Наумова, А.И. Соломец М: Логос, 2000. - 264 с.

120. Михайлова И.Ф. Продуктивность плакорных участков Стрелецкой степи в зависимости от внешних условий. / И.Ф.Михайлова, В.О. Иванов // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника М., 1978.- Вып. 8. -С.14-22.

121. Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая. / под. ред О.В. Рыжкова // Труды центр.-Черноз. гос. Заповедника. -М: КМК Scientific Press Ltd., 1997. Вып 15.- 208 с.

122. Нешатаев. Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. / Ю.Н. Нешатаев. Л.: ЛГУ, 1987. -192 с.

123. Нешатаев. Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности. / Ю.Н. Нешатаев //Растительность России. СПб., 2001.-№1-С.57-61.

124. Нешатаев. Ю.Н., Новикова Л.А. Некоторые методы выделения фитоценозов в луговых степях. / Ю.Н. Нешатаев, Л.А. Новикова // Ботанический журн. -1981. Т.66, №12. - С. 1774 -1781.

125. Нешатаев Ю.Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-Курск, 2006. Вып. 19.-С. 42-51.

126. Нешатаев Ю.Н. Основные тенденции изменения растительности Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Научное наследие В.В. Алехина и развитие его идеи в заповедном деле. -Курск, 1982. С. 49-52

127. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. / J1.M. Носова -М, 1973.- 187 с.

128. Одум Ю. Основы экологии. / Ю.Одум М, 1975.- 740 с.

129. Оликова И.С. О режимах охраны в центрально-Черноземном биосферном заповеднике. / И.С. Оликова, В.Д. Собакинских // Экология и образование. -Курск: Изд-во КГПУ, 1994. С. 20-52.

130. Пачосский Н.К. Описание растительности Херсонской губернии П. Степи. / Н.К. Пачосский-Херсон, 1917.- Вып. 13. 336 с.

131. Падеревская М.И. Об урожайности и соотношении хозяйственных групп травостоев Стрелецкой степи. / М.И. Падеревская // Ученые записки. Курский гос. пед. институт. Курск, 1967. -Вып. 34. - С. 16-24.

132. Падеревская М.И. К вопросу о выборе системы жизненных форм для анализа растительности. / М.И. Падеревская // Структура и динамика растительного покрова. -М.: Наука, 1977. С. 12-15.

133. Падеревская М.И. Список флоры Курской области. / М.И. Падеревская -Курск, 1979.-108 с.

134. Петрова И.Ф. Современный растительный покров Стрелецкой степи. Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. / И.Ф. Петрова // Научн. труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР.- М, 1988. С.35-40

135. Петрова И.Ф. Влияние различных режимов сенокошения на растительность. / И.Ф. Петрова // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела. -Курск, 1985,- С. 51-52.

136. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Центральной лесостепи. / И.Ф. Петрова М., 1990. - 205 с.

137. Персикова З.И. Биология типчака в условиях косимых участков Стрелецкой степи. / З.И. Персикова З.И. // Труды Всесоюзного с-х ин-та заочного образования 1966.- Вып. XVIII. - С. 158-163.

138. Полевая геоботаника. / под.ред. Е.М.Лавренко -М.-Л.: Наука, 1964. -530 с.

139. Покровская В.М. Стрелецкая степь в аспективных картинах. / В.М. Покровская // Труды Центр.-Черноз заповедника. 1940.- Вып.1.- С. 145160.

140. Пономарева Р.В. Содержание и состав гумуса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями. / Р.В. Пономарева, Т.А. Николаева // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника, М.: Лесная пром-ость, 1965. - Вып. VII. - С.209 -235.

141. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами ботаники. / Н.А.Прозоровский -М., 1956. -240 с.

142. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецкой степи при отсутствии пасьбы скота и сенокошения. / Н.А. Прозоровский // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1940. Вып. 1. - С. 162-212.

143. Прудников Н.А. Сосудистые растения Курской области. / Н.А. Прудников, А.В. Полуянов-Курск, КГПУ, 1997.- 71 с.

144. Работнов Т.А. Луговедение. / Т.А. Работнов М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

145. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. / Л.Г. Раменский М: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

146. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А, Антипин М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

147. Рыжков О.В. Научно-иследовательская деятельность центральноЧерноземного заповедника за 1995-2004 годы. / О.В. Рыжков // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005. -С.9-16.

148. Рыжков О.В. Обзор стационарных картографических исследований растительности Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Курск, 2006. -Вып. 19.-С. 3551.

149. Рыжкова Г.А. Распространение древесно-кустарниковых видов на некосимых залежах Казацкого участка Центрально-черноземного заповедника. / Г.А. Рыжкова, О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- Тула, 2001. -Вып. 18. С. 94 - 224.

150. Рыжков О.В. Обзор геоботанического и лесного картографирования участков и урочищ Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков, В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск, 2006. -Вып. 19.- С. 6-34.

151. Рэдулеску-Иван Д. Материалы по структуре некоторых растительных сообществ и ассоциаций Стрелецкой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1965.-Вып.9.-С. 16-78.

152. Рэдулеску-Иван Д. Выявление фитоценотической роли различных видов в условиях сложного растительного покрова луговой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1967.-Вып.10.-С. 17-26.

153. Санникова Т.И. Экологическая оценка растительности ЦентральноЧерноземного заповедника. / Т.И. Санникова // Вопросы прикладной и учебной ботаники.- Курск, 1970. С. 63 - 74.

154. Санникова Т.И. Применение экологических шкал всесоюзного института кормов в Курской области. / Т.И. Санникова // Научные труды Курского пед. Института. Курск, 1972. - Т. 10 (89). - С. 186-188.

155. Сафонов Г.Е. Основные черты флоры Центрально-Черноземного заповедника. / Г.Е.Сафонов, В.Д.Собакинских, М.К.Пружин, С.Г.Сафонова // Ботанический журн.- 1998. Т.83, №4 - С.31-38.

156. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. / A.M. Семенова-Тян-Шанская M.-JL, 1966, -174 с.

157. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий. / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Ботанический журн. -1981. Т.66, № 7- С. 1060 - 1067.

158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травянистых сообществах. / A.M. Семенова-Тян-Шанская Л.: Наука.-1977.-191 с.

159. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. / И.Г. Серебряков М., 1952 - 391 с.

160. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. / И.Г. Серебряков -М., 1962.-378 с.

161. Собакинских В.Д. Динамика наземной фитомассы луговой степи при разных режимах заповедника. / В.Д. Собакинских // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела.-Курск, 1985.-С. 57

162. Собакинских В.Д. Изучение динамики травянистых сообществ в заповедниках. / В.Д. Собакинских // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: методическое пособие. Москва, КМК Scientific Press LTD., 1996. - С. 39-47

163. Собакинских В.Д. Цикличность развития травостоев и динамика надземной фитомассы луговой степи в разные по погодным условиям годы. / В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Тула, 2000.- Вып. 16.- С. 58 70.

164. Собакинских В.Д. Копулятивный принцип охраны луговой степи. / В.Д. Собакинских // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001.-С. 40-42.

165. Собакинских В.Д. Динамика лугооИ степи в свете терминов суррогаты и субституты. / В.Д. Собакинских // Изучение и охрана природы лесостепи. Тула, 2002. - С. 40 - 42.

166. Сукачев В.Н. Идеи развития в фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Современная ботаника.- 1942. -№1-3. С. 5 -17.

167. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. / В.Н. Сукачев // Растительность СССР.- М.-Л., 1938. Т.1. -С. 15-37.

168. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Проблемы ботаники М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.

169. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса. / В.Н. Сукачев, СВ. Зонн, ГЛ. Мотовилов М., 1957.- 144 с.

170. Суслова Е.Г. Экологические связи и динамческие тенденции растительных сообществ лесостепных дубрав. / Е.Г. Суслова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Курск, 2006.- Вып. 19. С. 65 -70.

171. Талиев В.И. Нерешенная проблема русской ботанической географии (Лес и Степь). / В.И. Талиев // Лесной журнал 1904. - Вып. 3-4. С. 509-525.

172. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповедных территориях. / В.Н. Тихомиров //Бюлл. МОИП. Биология. -1984.-Т.89, вып. 4.-С. 27-35.

173. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз развития её в условиях заповедности. / B.C. Ткаченко // Ботанический журн. 1984.- Т. 69, №4. - С. 448-457.

174. Ткаченко B.C. Фитоиндикация последствий степного пожара в заповедной луговой степи Михайловская целина Сумщине (Украина). / B.C. Ткаченко, Г.Н. Лысенко // Изучение и сохранениеприродных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск, 2005.-С. 113-115.

175. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. / Х.Х. Трасс Л.: Наука. - 1976. - 252 с.

176. Уиттекер. Сообщества и экосистемы. / Уиттекер. М: Прогресс, 1980.-328 с.

177. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. / В.Д. Утехин М: Наука, 1977. - 146 с.

178. Утехин В.Д. Растительный покров территории Курского стационара и её продуктивность. / В.Д. Утехин // Биографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М.: Наука, 1972 - С. 143-179.

179. Утехин В.Д. Прогноз продвижения древесно-кустарниковых растений в степные сообщества на основе математической модели. / В.Д. Утехин, Ю.Б. Андреев, A.M. Краснитский // Биота основных геосистем Центральной лесотепи М., 1976. - С. 74-82.

180. Уранов А.А. Фитогенное поле. / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. -М.-Л., 1965. Т.2. - С. 251-254.

181. Филатова Т.Д. Изменение аспективности Стрелецкой степи за прошедший век. / Т.Д. Филатова //Флора и растительность Центрального Черноземья. -Курск, 2002. -С. 76 80.

182. Филатова Т.Д. Особенности геоботанических описаний луговых степей. / Т.Д. Филатова // Флора и растительность Центрального Черноземья -2004.- Курск, 2004 С. 96 - 100.

183. Филатова Т.Д. О влиянии посадок желтой акации на стрелецкую степь. / Т.Д. Филатова // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепи.- Курск, 2005. С. 116-119

184. Целищева Л.К. Очерк почв Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника (с картой). / Л.К. Целищева, Е.К. Дайнеко // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10.-С. 154-186.

185. Цибанова Н.А. Динамика растительности северной степи (сезонная и погодичная) на примере Стрелецкой степи Курской области. / // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10. - С. 27 -39.

186. Цибанова Н.А. Некоторые особенности изменений растительности северной степи при прекращении сенокошения (на примере Стрелецкой степи Курской области). / Н.А. Цибанова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М, 1971.- Вып. 11. - С. 61 -73.

187. Чебураева А.Н. Некоторые биологические особенности овсеца опушенного Helictotrichon pubescens (Huds.). / А.Н. Чебураева // Бюллютень МОИП М., 1974. - №4. - С. 115 -127.

188. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (В пределах бывшего СССР). / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья-95, 1995.-992 с.

189. Шапошников JI.K. Заповедники и национальные парки мира. / JI.K. Шапошников М., 1969.- 239 с.

190. Шенников А.П. Луговая растительность СССР. / А.П. Шенников -М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.

191. Шенников А.П. Экология растений. / А.П. Шенников М.: Сов наука.-1950.-375 с.

192. Шенников А.П. Луговедение. / А.П. Шенников Л.: ЛГУ. - 1964. -447с.

193. Шимангок А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. / А.П. Шимангок М., 1964. - 475 с.

194. Шмакова Е.И. Некоторые закономерности количественного соотношения видов в природных и антропогенных фитоценозах луговых степей. / Е.И. Шмакова // Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М., 1984.-С. 111-116.

195. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. / П.Д. Ярошенко М.: Географиз, 1953. - 351 с.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. / П.Д. Ярошенко М., 1969. - 198 с.

197. Bakker J.P. Applied Vegetation Science 5./ J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - P. 2-6.

198. Coupland R.T. Overview of the grasslands of Europe and Asia. / R.T. Coupland // Ecosystems of the world. 8B Elsevier- Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Mikhailova E.A. Botanical composition, soil and forage quality under different menegment regimes in Russian grasslands. / E.A. Mikhailova, Ph.D. diss Cornell University. Ithaca, NY, 1999,- P. 37-62

200. Molnar Zs. Improved space-for-time substitution for hypothesis generation secondary grasslands with documented site history in SE-hungary. / Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.

201. Raunkier С Plant life forms of plants and statistical plant geography. / С Raunkier Oxford. London, 1934. - 620 p.

202. Redmann R.E. Primary productivity. / R.E. Redmann // Ecosystems of the world. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. p.75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania- Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.

205. Wilson M.V., Clark D.L. Controlling invasive Arrhenatherum elatius and promoting nativ prarie grasses through mowing. / M. V. Wilson, D.L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - P. 129-138.

Цели :

Расширить на основе

практического изучения знания учащихся о фитоценозе степного участка;

Способствовать обучению

учащихся умению наблюдать, анализировать, делать выводы.

Воспитание культуры общения с природой.

Оборудование: фотоаппарат, метровые линейки, термометры, лупы, блокноты и карандаши, 4 колышка, 40 м. бельевой веревки.

Место экскурсии: степной участок

Ход экскурсии:

I . Оргмомент

Инструктаж ТБ.

1.Вводная беседа об БГЦ

БИОГЕОЦЕНОЗ (от био... гео... и греч. koinos - общий), однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов и динамическим взаимодействием между ними (обмен веществом и энергией). Термин предложил В. Н. Сукачев (1940).

2.Повторение методики геоботанических описаний.

1.1.Методика исследования.

Основная задача исследования состоит в создании списка меловой флоры и растительности «лысой горы Вейделевского района», и их бота-нико-географический аспект.

Флора - это совокупность видов растений,обитающих на определен-ной территории.

Растительность – совокупность растительных сообществ.

Растительное сообщество -(фитоценоз) – совокупность растений на данной территории,взаимообусловленных друг другом и окружающей сре-дой.

Ассоциация - как элементарное растительное сообщество, является основной единицей в геоботанике. Для ассоциации характерны следующие основные признаки:

1.флористический состав; 5.покрытие;

2.аспект; 6.встречаемость;

3.ярусность; 7.жизненносчть;

4.обилие; 8.жизненные формы.

1.Флористический состав определяет структуру ассоциации и являет-ся определяющим для ее характеристики.

2.Аспект – внешний облик сообщества, который определяет его «физиономичность ». Характеризуется динамичностью, для обозначения роли различных растений в аспекте применяются следующие условные знаки:

Δ – вид,играющий первостепенную роль в аспекте;

Δ – второстепенное участие;

Δ – третьестепенное;

Δ – никакого участия.

Условные обозначения фенологического состояния:

----! –вегетация до цветения;

^ -бутонизация;

ŋ - зацветание;

о - полное цветение;

с -отцветание;

Плодоношение;

# - плоды осыпаются;

Плоды осыпаются.

3.Ярусность – это расположение растений в различных горизонтах. Виды,господствующие в определенном ярусе, называются доминантами.

4.Обилие - показатель,характеризующий количественную представленность вида в данной ассоциации.

Для субъективной оценки обилия используется система обозначений, предложенная датским ученым Друде и переработанная нашими учеными

(шкала Друде):

soc – растения создают фон 100 !

cop 3 – очень обильно 90-80 } на 100 м 2

cop 2 - обильно 70-60

cop 1 – довольно обильно 50-40

sp 3 - рассеяно 30

sp 2 - изредка 20 } на 100 м 2

sp 1 - редко 10

sol - одиночно < 10

Un - один экземпляр

Растения одного вида встречаются в виде пятна (пятен)

Точечный учет численности осуществляется путем подсчета числа экземпляров части всех видов растений на небольших площадях (1,0;0,5 или 0,25).

5.Покрытие – степень занятости почвы растениями. Оценка делается глазомерно в процентах.

6.Встречаемость – определяется по методу Раменского путем закла-дывания пробных площадок в 0,1 м 2 .

Встречаемость – частота обнаружения растений каждого вида в фи-тоценозе. Определение достаточно большой повторяемости путем учета ви-дов на площадках небольших размеров (обычно 1 х 1) и выражается про-центом площадей, на которых данный вид был встречен:

В = 100 n

n o

где В – встречаемость в %,

n - число площадок,

n o –общее число площадок.

Выполнение работы.

Бланк описания №

Название ассоциации:

Географическое положение:

Общий характер рельефа:

Положение участка ассоциации в рельефе (указать экспозицию склона):

Микрорельеф (характер повышений и понижений, их размеры):

Почва и описание почвенного разреза:

Прочие особенности:

Видовой состав

Участие в аспекте

Покрытие

Ярусность

Фен. состояние

Жизненность

Показатель встречаемости

Видовой состав, встреченный вне пробной площадки на расстоянии 10 м

Видовой состав животных встреченных во время маршрутных проходов

III .Подведение итогов.

IV . Домашнее задание. Оформить отчет по группам в форме стендов или презентаций, включив таблицы, зарисовки и фотографии.

Приспособление растений к совместному существованию в сообществе выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на структурно-функциональные элементы, принимающие различное участие в преобразовании и накоплении веществ и энергии.

В вертикальном направлении растительное сообщество расчленяется на ярусы. Ярус - это часть слоя растительного сообщества, к которому приурочены ассимилирующие (листья, стебли) или запасающие (клубни, луковицы, корни) органы растений. Особенно отчетливо ярусное строение проявляется в лесных фитоценозах (18). Здесь верхний ярус (полог) образуют кроны самых высоких деревьев; второй ярус - более низкие деревья или подрост; в третьем ярусе находятся кустарники (подлесок); четвертый ярус составляют травы и кустарники; в пятом, напочвенном, располагаются мхи, лишайники, грибы.

Ярусами расположены и подземные органы растений - корни, клубни, луковицы, корневища и т. д. При этом наблюдается как бы обратная, «зеркальная» ярусность: глубже всего проникают корни высоких деревьев, выше находятся корни кустарников, еще ближе к поверхности - корни травянистых растений, проростков, микориза и т. д. Верхний слой почвы представляет собой особый ярус - лесную подстилку.

В горизонтальном направлении фитоценозы также расчленяются на отдельные элементы - деревья, кусты, группы или «пятна» лишайников, мхов, травянистых растений и т. п. Такие структурные элементы сообщества называют синузиями. Они обычно совпадают с определенными элементами микрорельефа (бугорками, кочками, западинами) и отражают распределение тех или иных факторов среды внутри фитоценоза (например, пятна светолюбивых растений в «окнах» густого леса или группы сухолюбивых растений на кочках среди болота).

Ритмика развития растительного сообщества выражается в его сезонной изменчивости, обусловленной различными биологическими свойствами слагающих его видов. Это явление, называемое ярусностью во времени, имеет большое значение для максимального использования веществ и энергии в фитоценозе и определяется климатическими особенностями местообитания.

Смена одного фитоценоза другим в результате влияния природных и антропогенных факторов называется сукцессиями. Результат бесчисленных смен и различных сукцессионных процессов - современное многообразие растительного, покрова Земли.

На каждой достаточно обширной территории встречается множество различных растительных сообществ, относящихся к разным типам растительности. Совокупность всех фитоценозов какой-либо области или географического района называют растительным покровом (или растительностью) этой территории. Совокупность всех видов растений, составляющих, эти фитоценозы, называют флорой данной территории. Таким образом, можно различать, например, флору и растительность Московской области, Кавказа, Средней Азии, СССР, Европы или всего земного шара.

В соответствии с преобладанием в растительном покрове сообществ какого-либо типа растительности каждая территория относится к определенной растительной зоне. В зависимости от климатических условий различают зоны тундр, хвойных лесов, широколиственных лесов, степей, пустынь, тропиков и т. д. Выделяются и переходные, промежуточные зоны (лесотундра, лесостепь, полупустыня, субтропики и др.), а также подзоны и вертикальные пояса в горах.

Каждый тип растительности имеет свои характерные черты, по которым растительные сообщества этого типа отличаются от фитоценозов других типов.

Тундры - зональный тип растительности, представленный сообществами из низкорослых кустарников, кустарничков и трав, а главным образом - мхов и лишайников. Разнообразные приспособления тундровых растений позволяют им переносить сильные морозы. Однако в суровых условиях Севера, при коротком и холодном лете, растения тундры растут очень медленно, корни неглубоко проникают в почву, скованную мерзлотой, вертикальная протяженность сообществ очень мала. Поэтому легко разрушаемая растительность тундр требует особо бережного отношения.

Леса - зональный тип растительности, объединяющий сообщества с преобладанием древесных растений. Северную часть лесной зоны образуют хвойные леса (тайга), где доминируют хвойные породы деревьев (ель, сосна, пихта, лиственница). К югу тайга постепенно переходит в смешанные, а затем в лиственные леса. Здесь широко развиты сообщества из лиственных древесных пород (березы, дуба, липы, клена, ясеня, осины и др.). Лесные фитоценозы имеют большую биомассу, сложную структуру, обладают сильным воздействием на среду. Хорошо известна высокая водоохранная роль лесных сообществ. Леса - важнейший источник древесины и другого сырья для народного хозяйства, а также ценных продуктов питания (грибов, ягод и т. д.). В то же время лес - это среда обитания множества зверей, птиц и насекомых. Охрана лесов имеет огромное значение в жизни человека.

Степи - зональный тип растительности, обширные безлесные пространства, покрытые многолетними травами, растущими на черноземных почвах. Степи принято делить на южные - ковыльные и северные - разнотравные. В степных сообществах доминируют дерновинные злаки, луковичные растения, эфемеры.

Характерная особенность степных сообществ - приспособление к летнему засушливому периоду: развитие растений в основном происходит только весной.В настоящее время степные сообщества сохранились лишь в заповедниках, остальная территория вовлечена в сельскохозяйственное производство.

Пустыни - зональный тип растительности с очень бедным разреженным растительным покровом, состоящим из полыней, солянок, саксаула и других засухоустойчивых растений. Различают глинистые, солончаковые, каменистые и песчаные пустыни. Для пустынных растений характерны различные приспособления, позволяющие им экономно расходовать влагу (колючки, одревесневшие стебли, глубоко проникающие корни). В пустынях много эфемерных растений, развивающихся только в короткий период ранней весны. Орошение пустынь позволяет выращивать там многие ценные культуры (хлопчатник, виноград, пшеницу).

Луга - тип растительности, который может встречаться в любой зоне. Луговые сообщества состоят из многолетних корневищных злаков, бобовых, многочисленных видов разнотравья, приспособленных к условиям умеренного увлажнения. Различают луга пойменные (по долинам рек), суходольные (материковые) и высокогорные (альпийские). Луга используются для сенокошения и выпаса скота.

Болота - также незональный тип растительности, объединяющий фитоценозы, развивающиеся в условиях избыточного застойного увлажнения. Различают болота верховые, в которых произрастают преимущественно сфагновые мхи, и низинные, в которых доминируют осоки. Болотные растения имеют специфические особенности, позволяющие им жить на бедных, холодных и переувлажненных почвах. Характерным свойством болот является образование торфа из отмерших растений.

Водные сообщества - широко распространенный незональный тип растительности, включающий фитоценозы пресных внутренних водоемов и морских шельфов. Растения водных сообществ имеют многочисленные приспособления для жизни в воде. На различных глубинах развиваются разные сообщества, например прибрежные заросли тростника, затем кувшинки, рдесты, роголистник, еще глубже сообщества водорослей и т. д.

Искусственнее сообщества, или агрофитоценозы,- неустойчивые растительные сообщества, чаще всего маловидовые, создаваемые человеком, главным образом сельскохозяйственные (поля, сады и др.). Они могут существовать только при условии постоянной заботы о них, в противном случае на этих местах происходит естественное зарастание и образование природных сообществ.

Всякое растительное сообщество - неотъемлемая часть ландшафта, важное звено в общей системе биосферы. Использование растений в жизни человека закономерно и необходимо, но это природопользование должно быть рационально. Охранять растительные сообщества означает поддерживать в них естественные процессы, помогать восстановлению нарушенного равновесия, устранять нежелательные факторы и последствия влияния человека.

Ботанический сад - это сосредоточение коллекций живых растений - представителей местной, отечественной и иностранной флоры не только для их изучения, но и создания новых, более продуктивных растительных форм. Важнейшее звено в работе ботанических садов - акклиматизация растений, приспособление живых организмов к новым условиям существования, к новым биоценозам. Ботанические сады обогащают местную флору новыми представителями растительного мира. Они являются не только научно-исследовательскими, но и просветительными учреждениями, пропагандирующими передовые идеи и достижения ботанической науки.

В нашей стране 115 ботанических садов, среди которых им. В. Л. Комарова в Ленинграде, Киевский, Батумский и др. Самым крупным по площади является Никитский ботанический сад в Крыму (635,6 га и степное отделение 454 га). Старейшим научным ботаническим учреждением России признан ботанический сад МГУ. Он был заложен по указу Петра I в 1706 г. как аптекарский огород.

БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ

Существуют и специализированные ботанические сады. Haпример, в 1952 г. на площади 45 га создана живая коллекция лекарственных растений Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (Москва). Это ведущее учреждение в области лекарственного растениеводства и разработки новых лечебных препаратов из растительного сырья. Коллекция насчитывает почти 2,5 тыс. видов растений и постоянно пополняется новыми видами.

Наиболее масштабным и значительным среди ботанических садов нашей страны является Главный ботанический сад Академии наук СССР, созданный в 1945 г. (361 га). В его коллекции около 10 тыс. видов растений. На этой базе проводятся большие исследования по различным проблемам ботанической науки, а также решаются многие вопросы охраны и обогащения растительного мира.

• Специальность ВАК РФ03.00.05
• Количество страниц 184

Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б

Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.

Глава 3. Методика работы.

Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.

A. Микроклиматические и почвенные исследования.

Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W

B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.

Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.

Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.

Рекомендованный список диссертаций

• Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина 2006 год, кандидат биологических наук Аванесова, Анна Александровна

• Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 2009 год, доктор биологических наук Дубровский, Николай Григорьевич

• Сравнительный анализ биологической продуктивности природных растительных сообществ и агрофитоценозов в условиях Центрального Черноземья 2004 год, кандидат биологических наук Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценозы северных степных экосистем западной части Центрального Черноземья и их изменение под влиянием антропогенных факторов 2001 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сапронова, Светлана Григорьевна

• Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика 2011 год, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов является важнейшей народнохозяйственной задачей нашего социалистического государства. Этой проблеме уделяется в СССР чрезвычайно большое внимание, что нашло отражение в ряде важнейших документов нашей эпохи: Программе КПСС, решениях съездов партии, Постановлениях правительства, в Конституции СССР. Б свете этих решений исключительно большую роль приобретает всестороннее изучение и охрана уникальных природных объектов, испытывающих сильное антропогенное воздействие в современную эпоху научно-технического прогресса. Примером этому может служить уникальная для Московской области степная флора долины Оки, изучению которой за последние 120 лет посвящена обширная научная литература, имеющая в значительной степени полемический характер. Н.Н.Кауфман(1866) предположил, что эти растения занесены сюда течением реки Оки из южных губерний, В.И.Талиев (1897) отстаивал мнение об их антропогенном происхождении, Д.И.Литвинов (1899) выдвинул гипотезу о реликтовом характере окской флоры, сохранившейся на некоторых территориях Средне-Русской возвышенности с доледникового времени. Несмотря на наличие большого числа научных публикаций проблема происхождения окской флоры до сих пор остаётся нерешенной, поскольку всё ещё встречаются работы, доказывающие то реликтовый (А.К.Скворцов,1969), то антропогенный (Н.А.Костенчук и А.Н.Тюрю-канов,1980) её характер. К сожалению,вся эта обширная научная литература подходит к решению проблемы происхождения южных растений в долине Оки в основном только с ботанико-географических позиций, что несомненно имеет односторонний характер.

Целью настоящей работы является решение вопроса происхождения окской флоры в Московской области с фитоценологических позиций. В ходе исследования необходимо было рещить следующие задачи:

1) изучить современное распространение в долине Оки на территории Московской области основных площадей степных фитоценозов, провести геоботаническое картирование наиболее сохранившихся участков и составить для них перечень ассоциаций;

2) изучить микроклиматические и почвенные условия местообитаний степных фитоценозов этой территории;

3) выявить флористический, эко-биоморфный, эколого-фитоцено-тический и популяционный состав компонентов степных фитоценозов, их горизонтальную и вертикальную структуру, продуктивность, ритмику фенологического развития, сезонную и погодичную динамику и по их сопоставлению с аналогичными показателями степных растительных сообществ Курской области решить вопрос, в какой степени степные фитоценозы долины Оки в Московской области соответствуют типичным зональным луговым степям Европейской части СССР.

Настоящая работа выполнена на материалах собственных полевых исследований 1975-1982 гг. Современное распространение степных фитоценозов в долине Оки на территории Московской области было изучено в результате маршрутных исследований в 1975-1978 гг. Стационарные фитоценологические исследования степных фитоценозов долины Оки были осуществлены на территории Дриокско-Террасного государственного заповедника на 26 стандартных учетных площадках (100 м^ каждая) и геоботаническом профиле (25 м х 500 м). Б масштабе I: 500 проведено геоботаническое и почвенное картирование участка степных фитоценозов Долы (площадью 36 га).

Для удобства сравнения использовались различные методические установки, на основе которых проводились аналогичные исследования степной растительности в Центрально-Черноземном и в других заповедниках нашей страны. В результате проведенных исследований нами были разработаны и собственные методики:

I. Изучения сезонных этапов формирования вертикальной структуры травяных фитоценозов;

2. Учета цветкового покрытия аспектабельных видов.

Научная новизна этой работы заключается в выяснении сходства и различия степных фитоценозов юга Московской области с типичными зональными луговыми степями Европейской части СССР, что позволяет впервые с фитоценологических позиций подойти к решению проблемы происхождения окской флоры.

Эта работа имеет и несомненное практическое значение, поскольку на основании этих исследований составлены мероприятия по режиму содержания степных фитоценозов в условиях заповедного режима, который позволит осуществить длительное сохранение этих ценных растительных сообществ юга Московской области.

Основные материалы диссертации докладывались на Всесоюзном совещании "Опыт и методы экологического мониторинга" (октябрь 1978 г. - г.Пущино, Московской области), на совместном заседании Московского отделения ВБО и секции ботаники МОИП (март 1981 г.) и на Алёхинских чтениях (Московский филиал географического общества СССР - апрель 1981 г.).

Текст диссертации занимает 184 страницы машинописи (нумерация сплошная); он имеет 30 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, пяти глав и выводов. Список цитированной литературы включает 123 названия.

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

• Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины: Юго-западное Прибайкалье 1998 год, кандидат биологических наук Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна

• Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей: На примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина 2005 год, кандидат географических наук Филатова, Татьяна Дмитриевна

• Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо

• Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Проведенные НШ"ЛИ разносторонние исследования степных шитоце нозОБ долины Оки Б МОСКОВСКОЙ области и условий их местообитания позволили сделать следующие выводы: I . Степные фитоценозы долины р.Оки на её отрезке от Серпухова до Каширы в настоящее время приурочены, в основном, к левобереж ным необлеоенньш склоншл ю^ шых экспозиций на стыке поймы с первой надпойменной террасой, В меньшей степени они встречаются на вер шинах и южных склонах песчаных гряд и останцов, редко подвергаю щихся влиянию пойменного решша, £ Степные фитоценозы долины Оки приурочены к дерновым опод золенным насыщенным высокогумусным супесчаным почвшл, которые ха рактеризуются темно-серым (почти черным) цветом, зернистой струк турой, высоким содержанием гумуса в верхних горизонтах (6-12%), слабокислой реакцией (РН водного раствора от 6,0 до 7,Z) и посто ЯННЫ1Л преобладанием в поглощенном комплексе горизонта А, кальция над магнием.3.Местообитания степных фитоценозов в приопушечной полосе скло нов южных экспозиций долины Оки отличаются суммарной солнечной радиацией, соответствующей по своим уровням более штии террито риям (широта Курска - Воронежа), Этот повышенный радиационный ба ланс благоприятствует обитанию здесь степных растений.4 . Сравнительный флоро-геограшический анализ степных фитоце нозов Приокско-Террасного и Центрально-Черноземного заповедников показал, что эти растительные сообщества характеризуются сходным составом видов-степняков с понтичеоким и сарматским классами аре алов (84-85%). В то же время в степных фитоценозах долины Оки от мечается больший процент видов, распространенных в Средиземно морье и Средней Европе.5 . Видовая насыщенность степных фитоценозов долины Оки в Мое- 159 -

коБской области (число видов на I ijr и 100 уг) значительно меньше, чем в луговых степях Курской области (в долине Оки на I м - 37 ви дов, на 100 м"^ - 78; в Стрелецкой степи на I м*^ - 61 вид, на 100 м^ 118), Тем не менее, она более, чем в два раза, превышает видо вую насыщенность ряда типичных луговых фитоценозов Окской поймы, Анализ исследовании ряда авторов подтвердил постепенное уменьше ние видовой насыщенности степных фитоценозов при их распростране нии на север,

6. Зкобиоморфный анализ степных фитоценозов долины Оки в Мос ковской области и Центрально-Черноземного заповедника показал принципиальное их сходство как по составу надземных, так и под земных структур, входящих в их состав растений, Полурозеточных и розеточных растений насчитывается в степных фитоценозах Приокско Террасного заповедника 65,9%, в Центрально-Черноземном - 63,0%, подземных структур кистекорневого ряда в Приокско-Террасном запо веднике 61,7%, в Центрально-Черноземном - 53,4%.7. Анализ растений по принадлежности и rpynnaiv! разной продол жительности вегетации также подчеркивает принципиальное сходство степных фитоценозов долины Оки в Московской области и Центрально Черноземного заповедника, Длинновегетирующих растений в первом случае насчитывается 71,4%, во втором - 66,4%. Увеличение к югу роли коротковегетирующих растений объясняется приспособлением к возрастающей сухости климата,

8. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и Цен трально-Черноземного заповедника характеризуются преимущественным преобладанием в своём составе растений степной и луг ОБо-стеиной эколого-фитоценотических групп над лесо-луговыми (степных в доли не Оки насчитывается 55,8%, в Курской области - 73,8%; лесо-луго вых "В долине Оки - 33,1%, в Курской области - 15,6%), Зто говорит о тон, что степные фитоценозы долины Оки имеют более луговой ха- 160 -

рактер, что несомненно объясняется их более северным географичес ким положением. Наряду с этим, типично луговые фитоценозы долины Оки насчитывают в своем составе 55,9% лесо-луговых видов и ЪЪ^Ъ% лесостепных.9. Структура возрастного состава популяций эдификаторных ви дов степных фитоценозов Приокско-Террасного и Центрально-Черно земного заповедников также характеризуется в целом сходными пока зателями. Однако набльэдающееся перемещение в возрастном спектре перистого ковыля максимума особей с взрослой генеративной группы (Стрелецкая степь) на группу молодых генеративных особей (долина

Оки), свидетельствует о более ускоренном темпе прохождения в пос леднем случае каждым растением через цикл возрастных стадий, что косвенно говорит о приближении экотопов долины Оки к экологичес кому оптимуму для этого растения.10. Об этом же свидетельствует и горизонтальная структура размещения дерновин эдификаторных видов в степных фитоценозах обо их заповедников. Дерновины взрослых особей перистого ковыля в ус ловиях сенокосного режима в долине Оки имеют несколько большую плотность размещения на единицу учетной площади, по сравнению со Стрелецкой степью Центрально-Черноземного заповедника. Это свиде тельствует о том, что экотопические и биоценотические факторы до лины Оки в Московской области соответствуют оптимальным условиям обитания основных эдификаторных видов степных фитоценозов,

11. Сезонная ритмика фенологического развития степньк фитоце нозов долины Оки имеет для основных фаз одновершинные кривые,что в типе соответствует лугово-степной растительности средней полосы РСФСР., Многолетние исследования ритмики фенологического развития степей Центрально-Черноземного заповедника дают сходные, как и в Приокско-Террасном заповеднике, показатели. Однако типично луго вые фитоценозы долины Оки характеризуются фенологическими ритмагли

с более поздней кульминацией, чем расположенные по соседству -

12, Сезонная смена аспектов в степных фитоценозах долины Оки, как и в степях Центрально-Черноземного заповедника, проявляется в массовом цветении одних и тех se аспектабельных видов. Меньшее число степных аспектов в"Приокско-Террасном заповеднике объясня ется постепенным выпадением некоторых аспектабельных видов при продвижении степной растительности на север. Анализ ряда исследо ваний по сезонной диншлике степной растительности Европейской части СССР подтверждает это положение. Типично луговые фитоценозы долины Оки Б Московской области имеют принципиально отличную от степных сезонную дина1\1ику аспективности,

13, Структура надземной биомассы по биологическим группшд растений в степных фитоценозах Приокско-Террасного и Центрально Черноземного заповедников имеют принципиальное сходство как в ве гетационные сезоны отдельных лет, так и в своей погодичной дина мике, Б сухие и жаркие вегетационные сезоны в типчаково-разнотра Бных и перисто-ковыльно-разнотравных ассоциациях Приокско-Террас ного заповедника увеличивается в надземной биомассе доля плотно кустовых злаков и одновременно снижается доля бобовых растений, разнотравья и рьклокустовых злаков. Во влаяшые и прохладные го ды наблюдается обратная тенденция. Многолетние исследования дина мики надземной биомассы в степях Центрально-Черноземного заповед ника характеризуются аналогичными показателями,

1^, Многочисленные факты нахождения степных фитоценозов на значительных расстояниях к северу и югу от долины Оки в Москов ской области (с.Захарьино Ясногорского р-на, сРоманово Заокского р-на Тульской области, пос.Аргуково Зарайского р-на, с.Старая Ситня Ступинского р-на, с,Зеленая Слобода и нос,Володарского Ра менского р-на Московской области и др,) противоречат гипотезе

Кауфмана 6 заносе течением реки степных растений из юнных облас тей." Плоды и семена этих растений не могли проникнуть против те чения рек Осетра, Беспуты, Скниги, Каширки, Москвы и Пшсры в наз ванные выше пункты,

15» Гипотезе антропогенного проникновения степных растений в долину Оки противоречит I) произрастание здесь ряда растений-оре ошитов, ареалы которых не распространяются на юго-восток России, откуда,по мнению сторонников этой гипотезы, были занесены расте ния окской флоры; 2) близкое подхождение с юга к Оке (по бассейну

Осетра) сплошной полосы черноземных почв (40-50 гал),несомненного показателя былого остепнения этой территории, а также находки в этой узкой полосе разрыва не только пятен черноземов и черноземо видных почв,"но и ряда участков со степными фитоценозшди и южны ми растениями.16. Кроме того, полученные нами исследовательские данные по шлоро-географическому, экобиоморфному, эколого-фитоценотическому и популяционному составу, горизонтальной и вертикальной структуре, сезонной и погодичной диншяике, а также почвенной и микроклимати ческой характеристике условий обитания степных фитоценозов позво ляют утверждать, что степные растительные сообщества долины Оки в Московской области характеризуются сходньвли показателями с типча ковыми зональными луговыми,степями Курской и Воронежской областей.Это, в свою очередь, свидетельствует об аборигенном (не заносном) характере степных фитоценозов долины Оки в Московской области.17. Учитывая увеличивающуюся в последнее время степень антро погенного воздействия на природные комплексы долины Оки (проклад ка дорог, проектирование у с.с.Лужков и Никифорова водозаборов, распашка пойменных земель, интенсификация выпаса сельскохозяйст венных животных) возникает необходимость особого сохранения уча стков степньк растительных сообществ на юге Московской области,

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

1. Алексеев Ю.Е. Флористические наблюдения на северных склонах

2. Средне-Русской возвышенности. - Б10ЛЛ.М0ИП,отд.биол., 1978, т,52,вып. Z, с. 138-141,

3. Алехин В.В, Очерк растительности и её последовательной смены научастке Стрелецкая степь под Курском. - В сб. : Труды СПб общества естествоиспытателей. 1905, т. 40, вып. Г, СПб, 112 с.

4. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземнойобласти, - Воронеж. Изд.Союза общ.организ. по изучению ЦЧО. 1925, ПО с,

5. Алехин В.В. Растительность Курской губернии и дальнейшие задачиеё изучения. - Тр.Курск.губ.планов.совещан., Курск, 1926, вып. 4 , 122 с.

7. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. - Воронеж: Коммуна.1934, 92 с.

8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры.

9. М.: Наркомпрос. 1938, 208 с.

10. Алехин В.В. Степная растительность рек Скниги и Беспуты.

11. Бот.журн., 1944, т. 29, Ш 5, с. I5I - I60 .

12. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской исопредельных областей. М.: МОИП, 1947, 72 о.

13. Балаш А.П. Степи Донского Приазовья. - Бот.журн., I96I, т. 46,1. Ш 8, с. I098-I I I5 .

14. Борисова И.В. Сезонная диншжка растительного сообщества.

15. В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, т. 4, с. 5-94.

16. Борисова И.В.,ГуленкОБа М.Л. Ритмы сезонного развития растенийлуговой степи. - Бюлл.М0ИП.Отд.биол.,I960, т.б5, вып.б,с.78-91. - 164

17. Вернандер Т.Б. Анализ растительности степей б.Орловского уезда.

18. В сб. : Известия Северо-Черноземной (б.Шатиловской) областнойс. -х. он.станции. 1929, т.З, вып.2. Орел, с.173-207.

19. Воронцова Л.И.,Жукова Л.А., Биоморфологические особенности и возрастная структура ценопопуляций плотнодерновинных злаков.

20. В кн.: Ценопопуляция растений. М.: Наука, 1976, о. 107-129.

21. Ворошилов В.Н.,Скворцов А.К.,Тихомиров В.Н. Определитель растений Московской области. М.: Наука, 1966, 368 с.

22. Голицын СВ..Данилов В.И. Флора Быковой шеи и Ппющани. - В сб. :

23. Материалы к познанию природы Галичьей горы.Воронек, 1977,0.23-43.

24. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. - Воронеж, 1962, 512 с.

25. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука,1965, 228 с.

26. Голубев В.Н. К методике составления кривых цветения растительныхсообществ. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1969, т. 74 ,БЫП.2 , 90-99.

27. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяцийковыля перистого (Stipa pennata L.) в УСЛОВИЯХ луговой стеш1.

28. В сб. : Учен.зап.Моск.обл.пед.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-геогр.шак., с. 283-302.

29. Голубева И.В. Возрастной состав и диншдика численности популяцийнекоторых видов растений в условиях луговой степи. - Автореф. канд.дисс. М., 1966, 19 с.

30. Гороканкин И.Н. Материалы для флоры Московской губернии.

31. БЮЛЛ.МОИП, 1888, 112 2, с. 349-372.

32. Горшкова А.А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением. - В сб. : Труды Бот.ин-та

33. АН СССР.Сер.З, Геоботаника, 1954, вып. 9, с. 442-544.

34. Грибов А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масштабах. - В кн.: Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972, - 165 т. 4, с. 137-330.

35. Григорьева Н.Н, Заугольнова Л,Б., Смирнова О.В. Особенностипространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений. - Б кн.: Ценопопуляций растений. М.: Наука,1976, с. 20-35.

36. Данилов В.И, К морфогенезу и юитоценологической характеристикеполыни высокой. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1978, т.83,вып.3.с.120-128.

37. Данилов В.И. Некоторые закономерности ритмики сезонного развитиястепных фитоценозов. - БЮЛЛ.М0ИП.0ТД.6ИОЛ.,1981,Т.86,БЫП.2, с. 80-87.

38. Данилов В.И. Некоторые вопросы погодичной диншлики степныхфитоценозов. - Бюлл.МОИП.Отд.биол.,1981, т.86,вып.5,с.106-120.

39. Данилов В.И. К методике изучения аспективности фитоценозов.

40. Бот.sypH.,1983, Т.68, 1й 2, с. 252-257.

41. Данилов В.И. О происховдении окской флоры в Московской области.

42. Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1983, т. 88, вып.З, с. 53-63.

43. Данилов В.И. К аналитическому изучению ярусной структуры травяных фитоценозов. - В кн.: Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М,: Наука. 1983, с. 52.

44. Данилов В.И., Керпенцев А. С, Клеваник Н. Геоботанические ипочвенные исследования урочища Долы. - В сб. : Почвенно-биогеоценологические исследования центра Русской равнины. Пущине. НЦБй 1. АН СССР, I98I, С-. 4-37.

45. Данилов В.И., Куликова Г.Г. , Никитина С В. , Новиков B.C. О некоторых ботаршческих объектах в Приокской полосе Московской области, нуждающихся в охране. - Б сб. : Охрана редких растений и фитоценозов. - М.: 1980., с. 22-29.

46. Данилов В.И., Кулигин Д., Фадеев Н.Н. Сезонные ритмы природы

47. Приококо-Террасного биосферного заповедника. - В сб. : Региональный экологический мониторинг.Пущино.НЦШ АН СССР,1983,с. 4-52. - 166

48. Дмитриев A.M. О пастбищах Романовской овцы, - В сб.: Заседания

49. Петербургского собрания сельских хозяев, й 4, СПб,1901, с.1-72.

50. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины.м., г9б с.

51. Дохман Г.И. Материалы к изучению экологических типов растенийсеверных и ю^шых степей. - Докл.на совещании по стацион. геобот. исслед. М.-Л., 1954, с. I59-I77,

52. Дох1лан Г.И. Опыт фитоценотической трактовки генезиса северныхстепей. - В кн.: Академик В.Н.Сукачев. К 75-летию со дня рождения. М.-Л., 1956, с. 18г-г08.

53. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозовсеверной (луговой) степи, - В сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд.заповедника. I960,вып.б. Курск, о. 51-81.

54. Дох1лан Г.К. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука,1968, 271 с. ,

55. Дохман Г.И., Носова Л.М. Анализ флоры степей Центрально-Черноземного заповедника. - Б сб.: Труды Центрально-Черноземного госуд. заповедника. М. 1965, вып. 8, с. 5-9.

56. Дьякова Р.И. Степная растительность Зарайского района Московскойобласти. - Бюлл.М0ИП.0тд.биол.,1953,т.58,вып.1, 0.68-70.

57. Дымина Г.Д. Методика определения хозяйственной продуктивноститравостоя в луговых сообществах. - Бот.журн.,1971, т. 56, Ш б, 0. 807-818.

58. Еленевскии Р.А. Поймы крупных рек по данным экспедиции по изучению пойм. - Б сб.: Труды совещания геоботаников-луговедов 17-22 марта 1927 г. М., 1927, с. 20-26.

59. Зозулин М.Г. Взаимоотношения травяной и лесной растительности в

60. Центрально-Черноземном госзаповеднике. - В сб.: Труды Центрально

61. Черноземного гоозаповедника.Курск.1955,БЫП.5, с.102-234.- 167

62. Иванова Н.А, К истории развития растительности центрального района Европейской части РСФСР, - В сб. : Известия Главного Ботан. сада, вып. 5 . Л., 1926, с. 2^2-257.

63. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М, Ботанико-географическое районирование. - В кн.: Растительность Европейской части СССР. Л., Наука, 1980, с. 10-22.

64. Кшленецкая И.В. Влияние метеорологических условий на семенноевозобновление растений Стрелецкой степи* - Бюпл.МОИП.Отд.биол., 19^9, т. 54, вып. 4, с. 89-100.

65. Каменецкая И.В. Семенное возобновление растительности севернойотепи. - Автореф.канд.дисс. М., 1952, 20 с.

66. Кшдышев Н.С. Аспекты Хреновской степи и их происхождение. - Всб. : Труды Воронежского университета. Воронеж, т.15,1949, с.130165.

67. Камышев Н.С. Фазы развития Кшленной степи и проблема происхождения аспектов дерновинно-луговых степей. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета, Воронеж, т.28,1953, с.145-146.

68. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской области ипути их изучения. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета,

69. Воронеж, т. 56,1956, с. 15-28.

70. Камышев Н.С. Основные принципы и методы ботанико-географичеокихисследований и районирования Центрально-черноземных областей. 1. Воронеж, 1957, 14 с.

71. Кшлышев Н.С, Фенология Кшленной степи и проблема происхождениястепных аспектов. - В сб. : Труды Воронежского госуниверситета.

72. Воронеж, т.45,БЫП,3, 1958, с, 33-41.

73. Кшлышев Н.С, и Хмелев К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976, 182 с.

74. Кароль Б.П. Микроклимат и методы его изучения. - В кн.: Полеваягеоботаника^!.!, М.-Л, Наука,. 1959, с.100-137. - 168

75. Кауфман Н,Н, Московская флора или описание высших растений и ботанико-географический обзор Московской губернии. М.,18бб, 760 о.

76. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л,1931,760 с

77. Классификация и диагностика почв СССР. - М.,Колос,1977, 224 о.

78. Кохсевников А.В,. Степные элементы и дубравы в районе реки Беспуты.- Бюлл.МОИП.Отд.биол., 1932, т. 85,вып. 3 , с.320-350.

79. Кожевников Д.Я., Цингер В.Я. Очерк флоры Тульской губернии. В сб. :

80. Труды СПб общества естествоиспытателей, т. I I ,вып.I , СПб, 1880,с. 37-150. .

81. Корнинский СИ. Северная граница черноземной области восточнойполовины Европейской России в ботанико-геограшическом и почвенном отношении. - В сб. : Труды общества естествоиспытателей при Казанском университете, т.18,1891, Казань, 255 с.

82. Козлов В.П.,Преснякова Г.А. К изучению.эрозии почв в северо-восточной части Средне-Русской возвышенности. В кн.: Труды Почвенного института им.В.В.Докучаева, т.40. М.,1953, с.276-503.

83. Короткова Е.И. Диншлика развития типчаково-ковыльной заповеднойстепи Аокания-Нова в связи о погодными условиями. - Ботан.журн., 1957, т. 42, Ш б, с. 123-154.

84. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ. В кн.: Полеваягеоботаника. Л.: Наука, I96I, т. 5, с. 7-320.

85. Костенчук И.А., Тюрюканов Н.А. Происхождение окской флоры ибиогеоценология. - Бюлл.M0ИП.0тд.биoл.I980j т.85,вып.3.с,123-134.

86. Красовский Л.И. Материалы по экологии окской флоры. - Б сб.:Труды Приокско-Террасного государств.заповедника,М.,вып.4,с.5-81.

87. Кригер Н.И. Четвертичные отложения среднего течения р.Оки и

88. Окско-Пронского водораздела в связи с историей рельефа. - В кн.:

89. Землеведение, М., 1936, т.37, вып. 2 , о. 168-182.

90. Кузенкова Л.Я. О степных видах растений района Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.Крупской. - В сб. : Ученые записки - 169

91. Моск.обл.педагог.ин-та, 1964, т. 153, естеств.-географ, фак-т.,с. 155-163.

92. Кузенкова Л.Я. О распространении степных и лесостепных видоврастений в районе Мягковской географической станции М0Ш1 им.Н.К.

93. Крупской. - В сб.: Ученые записки Московского обл.,пед.инс1Итута,1968, т. 180, вып. II, с. I76-I8I.

94. Кузеккова Л.Я. Растительность Боровского кургана и его окрестностей. - В сб.: Ученые записки Москов.обл.пед.ин-та, т. 181, вып. 12. м., 1968. 0. гов-гг^,

95. Кузенкова Л.Я. Растительность бассейна реки Пахры. Автореф.канд.дисс. М., 1969, 21 0.

96. Левицкий СО. Геоботанические исследования в юго-восточной части

97. Тульской губернии. В сб. : Материалы к изучению флоры и фауны

98. Центрально-промышленной области. Известия государств, музея ЦПО.1. М., 1924, с. 7-10,

99. Лидов Б.П. Геоморфологические особенности среднего течения р.Окина примере Приокско-Террасного государств.заповедника и прилегaiaщих территорий. - В сб. : Труды НИИ географии МГУ, М.,1949,с.179190.

100. Лидов В.П. Песчаные образования на левоберелсье р.Оки. В сб.:Вопросы географии, т.21 , М., 1950, с.169-174.

101. Литвинов Д.И. Геоботанические заметки о флоре Средней России.

102. Бюлл.МОИП, №5, 1890, 123 с.

103. Литвинов Д.И. Об окской флоре в Московской губернии. Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи,Отд.ботанич., вып.З, М., 1899, с. 1-54.

104. Милютин СИ. Материалы по флоре известняков р.Оки, - Б сб. : Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд.ботанич., вып. I . М., 1890, с. 93-167. - 170

105. Миркин Б.М. О степной раотительнооти в пойме р.Белой. Ботан.зкурн,1963, т. 48, Ш 7, с. I026-I030.

106. Ионин А. Общая характеристика почвенного покрова Московскойобласти.-В кн.: Очерки природы Подмосковья. М., 1947, с.79-84.

107. Назаров А.Г. и др. Ландшафтно-геохимические и гидро-химическиеособенности Приокско-Террасного заповедника. - В сб. : Экосистемы ю::сного Подмосковья. М., 1979, с. 15-52.

108. Новопокровский И.В. Некоторые данные о растительности степей иреодых долин южного Предуралья. - В сб. : Труды совещания по вопpocai\j луговедения и опытного луговодства. Вып.1,М.,1927,с.87-95.

109. Ношш Л.Л. Почвы Центральной лесной области. - В кн.: Почвы СССР,т. 2 , М.-Л., с. 179-218.

110. ПетунникоБ А.Н. Критический обзор Московской флоры. - В кн.: Труды СПб.общества естествоиспытателей, т. 53,СПб.,1901, 187 с.

111. Прозоровский Н.А. На северном пределе степей, I Алгасовские степи Рязанской области. - В сб. : Окский музей. Исследования и материалы. Вып. 6 . Рязань, 1950. с. 1-77.

112. Работнов Т.А." Жизненный цикл многолетних травянистых растений влуговых ценозах. - В кн.: Труды ШН АН СССР,серия 5, Геоботаника, вып. б, М.-Л., 1950, с. 7-205.

113. Работнов Т.А. Фитоценология. М., 1978, 584 с. ,

114. Ршленокий Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническоеисследование земель. М., Сельхозгиз, 1958, 620 с.

115. Ршленокий Л.Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова.1. Л., Наука, I97I, 554 с.

116. Рожнова Т.А. О методике полевого изучения почв при геоботанических исследованиях. - В кн.: Полевая геоботаника, т. I , М.-Л., 1959, с. 227-242.

117. Розов Н.Н. Почвы Центральной лесостепной области. - В кн.:Почвы

118. СССР, т.-5,-М.-Л., 1^39, с. 85-128;- 171

119. Рубцова Л.П. К вопросу дифференциации гумусового горизонта в серых лесных почвах, - В сб.: Бюл.почвеиного института им.Б.В.Докучаева, вып. 9, М., 1968, с,5-9.

120. Рупрехт Ф.И, Геоботанические исследования о черноземе, СПб.,1866, 131 с.

121. Рябов В.А, Климатическая характеристика Центрально-Черноземногозаповедника. - В сб.: Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биоценозов. Л.,1979, с. 5-7Z.

122. Семенова-Тян-Шанская A.M. Диншлика накопления луговых растительных остатков на луговых степях и полянах Центрально-Черноземного заповедника. - Ботан.нурн., I960, т.45, № 9,Л., о. I34Z-I350,

123. Семенова-Тян-Шанская A.M. Изменение ритмики развития степных илуговых сообществ в зависимости от разных рекимов использования. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.6, М.-Л., 1962, с. 399-409.

124. Семенова-Тян-Шанская А.М. Диншдика степной растительности.1. М.-Л., 1966, 174 с.

125. Скворцов А.К. Dentaria tenui fo l ia Ldbr. - НОВОе растение

126. Московской флоры.Бюлл,М0ИП,0тд.биол.,т.52,вып.г,1947,с.91-9а.

127. Скворцов А.К. Степная растительность в бассейне среднего теченияр.Осётра Б Московской области. - Бюлл.МОИП.Отд.биол. т. 52, вып. 6, 1947, с. 37-47.

128. Скворцов А.К. О степной флоре и растительности на северо-восточной окраине Средне-Русской возвышенности. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 66, вып. 5, I95I, с. 86-%.

129. Скворцов А.К. О распространении элементов окской флоры в южныхрайонах Московской области и в соседних районах Тульской и Калужской областей, - В сб.: Растительность и почвы нечерноземного центра Европейской части СССР. М., 1969, с. 76-97.

130. Смирнов П.А. Из результатов геоботанических исследований долиныр.Оки в Московской губернии в I923-I924 гг. - В сб.: Работы Ок- 172 ской биологической станщ1И,т. 3 . Муром, 1925, с. 3-5 .

131. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Коломенском и Серпуховском у.у. Московской губернии в 1927 г. - Московский краевед,

133. Смирнов П.А. Геоботанические исследования в Приокской полосе

134. Московской области. - Бюлл.МОИП. Отд.биол., т. 46, вып. 4, 1957,с. 241-246.

135. Смирнов П.А. Флора и растительность центрально-промышленногорайона. - В сб. : Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Новая серия. Отд.ботан., вып. 1(9) , М., 1940, 40 с.

136. Смирнов П.А. Флора Приококо-Террасного государственного заповедника. - Б сб. : Труды Приокско-Террасного г ос.заповедника,вып.2, 1. М., 1958, 248 с.

137. Смирнов П.А. Дополнения и поправки к Лужковской флоре. - Бюлл.

138. МОИП.Отд.биол., т. 76, вып. 4, I97I, с. 128-155.

139. Собакинских Б.Д. Разногодичная диншлика надземной фитомассылугово-степных сообществ. - В сб. : Био^а основных геосистем

140. Центральной лесостепи. М., 1976, с. 41-49.

141. Спиридонов Л.И. Геоморфологический очерк Каширского района Московской области. - Б сб. : Ученые зага^ски МГУ, вып. 14, М., 1958, с. I I2- I58 .

142. Справочник климата СССР. Солнечная радиация. Радиационный баланс,

143. Солнечное сияние. Вып. 28, Л., 1%б, с. 60.

144. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. Травяные степи

145. Пензенской губернии. - М., 1926, 270 с.

146. Сырейциков Д.П. Иллюстрированная флора Московской губернии.

147. Часть 5, М., I9I0, 598 с.

148. Талиев В.И. К вопросу о реликтовой растительности ледниковогопериода. - В сб. : Труды общества испытателей природы при Харьковском университете, т.51,Харьков, 1897, с, 127-241. - 173 - "

149. Танфильев Г.И, К вопросу о флоре чернозема, - В сб. : Материалы кизучению русских почв. Вып. 5, СПб., 1889, с. 51-109.

150. Танфильев Г.И. О флоре берегов Оки в Московской губернии(8 съезд русских естествоиспытателей и врачей в -Петербурге),

151. Отдел 5, Ботаника, СПб., 1890, с. I I .

152. Танфильев Г.И. Доисторические стеш". Европейской России. - В кн.:

153. Землеведение, т. 2 , 1896, с. 73-92.

154. Флеров А.Ф. Окская флора. Части I и 2 . СПб., 1907, C.I52-Z87.

155. Флеров А.Ф. Окская флора. Часть 3 , Юрьев, 1908, 730 с.

156. Фридланд В.М. Почвы Приокско-Террасного государственного заповедника. - В кн.: Труды почвенного института АН СССР, т. 46, М., 1955, с. 136-190.

157. Хитрово В.Н. Райиопальная постановка фенологии как метода ботанической географии. - Б кн.: Дневник 12 съезда естествоиспытателей и врачей в Москве с 28 декабря 1909 г. по б января I9I0 г.

158. Отд. 2 . Прогршлмы и протоколы общих, соединенных и секционныхзаседаний. М., I9I0, с. 394-395.

159. Чижиков П.Н. О лесостепном характере почвообразования на юго-востоке Московской области. - В сб. : Вестник Московского университета, И 10, М., 1950, с. I I I - I27. "

160. Шаврьп?ин П.И." Почвы окрестностей с.Мягкова. - В сб.:_ Запискигеографического факультета Московского пединститута. Вып. 2 , М., 1939, с. 29-36.

161. Шаыурин В.Ф. О понятии "аспект" и смене аспектов в тундровыхценозах. - Б кн.: Проблемы ботаники, т.б,М.-Л,1962,с.198-207.

162. Шихова М.В. Геоботанический очерк Каширского района. - В сб. :

163. Ученые записки МГУ, т. 14,М.,1938, с.139-158.

164. Шихова-Водовозова М.В. Геоботанический очерк лесов окрестностейдер.Лукки Серпуховского района Московской области. - В сб. : Ученые записки Московск.горпединститута. М., 1955, с.197-210. - 17^ "

165. Шихова-ВодоБозова М.В, Окские луга Тарусского района, - В сб. :

166. Ученые записки Московского горпединстигута, т. бб, вып. 5, М.,1957, с, 97-12^.

167. Шихова-БодоБозова М.В. Леса Тарусского района, - Б сб. : Ученыезаписки Московского горпединстишута, ш. бб, вып. б, М, 1959, с. 97-117.

168. Dae ty lis glomerata - - s p - - - _

170. Eryngium planum - sps-copi - - sol sol - so

171. Euonyraus verrucosa sp-copi s p - - - - _

172. Pestuca pratensis - _ . _ - _ _ _ so

173. Festuca valesiaca - - - cop2 sp sp

174. Filipendula vulgaris - - &ol - sp sp-sol cop1 s

175. Fragaria viridis _ - - - sol sp-copi cop2 co

176. Galium verum - - sp un sol sp sp-sol

177. Geranium sanguineum - - sol sol - copi cop2

179. Helictotrichon pubescens - _ _ - - - sol

184. Phlomis tuberosa - - . sp - - sol sp

185. Pimpinella saxlfraga - - sol un sp sol sol

186. Pinus sylvestris с op 2 cop2 copi cop 2 - - -1. Plantago lanceolata

191. Sorbus aucuparia - sol sp sol - - -

192. Tanacetum vulgare - - sp - sol - - s

193. Thalictrum minus Mt - sp - - sol sp

195. Trifolium montanum - - - - sol sp sp

197. Yeronica chamaedrys - - sol - sol - sp

199. Urtioa dioica - - copi - - - -

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.